Assimilação

O amônio (NH4+) gerado pela pela fixação biológica ou o nitrato (NO3) tornam-se objetos da intensa competição entre plantas e microrganismos, sendo que as plantas desenvolveram mecanismos para capturar rapidamente esses íons do solo.  A maioria das plantas cultivadas e muitas especies nativas absorvem a maior parte do nitrogênio na forma de nitrato, pois a forma amoniacal é facilmente oxidada no solo por bactérias nitrificantes. Ambas as formas podem ser absorvidas pelas plantas em taxas e proporções dependentes da espécie, idade e disponibilidade de carboidratos.

O processo de absorção:

A absorção de nitrato ocorre por processo ativo, contra um potencial eletroquímico, por meio de um sistema simporte, com transporte simultâneo de H+ e NO3 para dentro das células. O transporte de NO3 ocorre através de uma força promotora que explica o aumento na velocidade de absorção de NO3 quando o pH da solução do solo decresce. Uma relação de 2 H+ : 1 NO3 é  observada para a absorção no sistema de membranas, sendo o custo energético para esta absorção de 2 mol de ATP para cada 1 mol de NO3 “capturado” pelas plantas.

amonio2

Absorção de nitrato

Já a absorção de NH4+ ocorre via sistema uniporte, por processo passivo. Em algumas gramíneas, o suprimento de nitrato e amônio, em quantidades equivalentes, resultou primeiramente na absorção do amônio, sendo a absorção do nitrato significante apenas quando as concentrações do amônio eram muito baixas.

Após a absorção pela planta o nitrogênio inorgânico precisa ser incorporado (ou assimilado) na forma orgânica, sendo posteriormente utilizado nos sítios de consumo da planta, ou seja, nos tecidos em rápido crescimento (folhas em expansão, meristemas, pontas de raiz) e armazenamento de reservas (sementes), sendo esses processos altamente integrados.

transport_

Inter-relação dos processos de assimilação e transporte de nitrogênio

Assimilação de nitrato

A absorção o nitrogênio está diretamente relacionada à taxa de redução de nitrato para nitrito (NO2). Essa redução corresponde o primeiro passo de assimilação de nitrogênio em tecidos vegetais e envolve a enzima Nitrato Redutase (NR) (TOSELLI et al., 1999). O nitrito produzido é um íon altamente reativo e potencialmente tóxico. Portanto, as células  vegetais transportam o nitrito produzido no citosol para o interior dos cloroplastos, nas folhas e dos plastídeos nas raízes. No interior dessas organelas o nitrito é reduzido a amônio pela enzima Nitrito Redutase (RNi), de acordo com a seguinte reação: 

NO2 + 6FDred -> NH4+ + 6FDox + 2H2O

Em muitas plantas, quando as raízes recebem pequenas quantidades de nitrato, este pe reduzido principalmente nesses órgãos. No entanto, com o aumento da absorção de nitrato há um aumento da translocação desse íon das raízes para a parte aérea onde ele será assimilado. 

No metabolismo do nitrogênio, após a redução de nitrato (NO3) e assimilação de (NH4+) nas raízes, os compostos nitrogenados são transportados, via xilema, para a parte aérea da planta. Dependendo das condições ambientais e concentração externa de nitrato e amônio, os compostos transportados são essencialmente aminoácidos. Desses, cerca de vinte, são usados na formação de proteínas que participam como enzimas nos processos metabólicos das plantas, tendo assim um papel funcional e estrutural. Daí a importância do nitrogênio para as plantas, pois é componente essencial para o crescimento e desenvolvimento vegetal (HELDT & PIECHULLA, 2005; PALLARDY, 2008).

Assimilação de amônio

O amônio em altos níveis pode ser tóxico para as plantas, dessa forma, dispersa o gradiente de prótons na transmembrana, que é necessário para o transporte de elétrons na fotossíntese, respiração, cadeia respiratória e para “captura” de metabólitos no vacúolo, como pode ser visto na imagem.amonio

A toxicidade do NH4+ pode dissipar os gradientes de pH. O lado esquerdo representa o estroma, a matriz mitocondrial ou o citoplasma, onde o pH é mais elevado. O lado direito representa o lúmen, o espaço inter-membrana ou o vacúolo, onde o pH é mais baixo; a membrana representa o tilacóide do cloroplasto, a membrana interna mitocondrial ou o tonoplasto de uma célula de raiz. O resultado líquido da reação mostra que as concentrações de OH- do lado esquerdo e de H+ do lado direito diminuíram, isto é, o gradiente de pH foi dissipado.

As células vegetais são capazes de evitar a toxicidade do amônio principalmente pela rápida conversão do mesmos em aminoácidos. A principal rota de conversão do amônio envolve a ação de duas enzimas, a glutamina sintetase (GS) e a glutamato sintase (GOGAT). Inicialmente, a glutamina sintetase combina o amônio com o glutamato para formar glutamina: 

Glutamato + NH4+ +ATP  ->  Glutamina + ADP + Pi

O aumento dos níveis de glutamina nos plastideos estimula a atividade da GOGAT (glutamina: 2 oxo-glutarato aminotransferase). Essa enzima é a responsável pela transferência do grupo amida da glutamina para o 2-oxo-glutarato produzindo duas moléculas de glutamato:

Opção 1: Glutamina + 2-oxoglutarato + NADH + H+ -> 2 glutamato + NAD+

Opção 2: Glutamina + 2-oxoglutarato + Fd red -> 2 glutamato + Fdox

As enzimas que utilizam o NADH (opção 1) estão localizadas nos plastideos de tecidos não fotossintéticos, já  as enzimas que utilizada Fdred estão presentes nos cloroplastos e atuam no metabolismo fotorrespiratório do nitrogênio.

O amônio pode ser assimilado ainda por uma rota alternativa que utiliza a enzima glutamato desidrogenase (GDH) em uma reação reversível que desamina o glutamato. Essa enzima pode ser encontrada em duas formas, uma nas mitocôndrias e outra nos cloroplastos, no entanto elas não substituem a rota da GS-GOGAT.

Após ser assimilado na forma de glutamato ou glutamina o nitrogênio é incorporado aos demais aminoácidos por meio de reações de transaminação.

 Voltar ao inicio