Fatores abióticos

FATORES ABIÓTICOS QUE AFETAM A GERMINAÇÃO

Os diásporos germinam quando as exigências em luz (presença ou ausência), água e temperatura, são supridas e eles não apresentam dormência (Castro & Hilhorst, 2004). O conhecimento de como os fatores ambientais influenciam a germinação das sementes é de extrema importância. Assim, eles poderão ser controlados e manipulados de forma a otimizar a porcentagem, velocidade e uniformidade de germinação, resultando na produção de mudas mais vigorosas para plantio (Mayer & Poljakoff-Mayber, 1982; Bewley & Black, 1994; Hermansen et al., 2000; Pandey et al., 2000; Naidu et al., 2000; Patanè, 2000; do Nascimento et al., 2009)

Dentre os principais fatores que afetam a germinação pode-se citar: a luz, a temperaturas disponibilidade de água e o oxigênio. As necessidades de cada um destes fatores são variáveis de acordo com as espécies e cultivares, e que muitas vezes dependem mais das condições a que foram submetidas as sementes durante o período que estavam ainda no campo (na planta mãe), bem como pós-colheita, ou disseminação, do que propriamente de fatores hereditários. Estas necessidades estão de cada espécie estão relacionadas com o seu habitat de origem e com melhor forma de preservação da espécie, ou seja, a semente só germina quando há condições para a sobrevivência da plântula.

            ÁGUA

Entre os fatores do ambiente, a água é o fator que mais influencia o processo de germinação. Com a absorção de água, por embebição, ocorre a reidratação dos tecidos e, consequentemente, a intensificação da respiração e de todas as outras atividades metabólicas, que resultam com o fornecimento de energia e nutrientes necessários para a retomada de crescimento por parte do eixo embrionário. Por outro lado, o excesso de umidade, em geral, provoca decréscimo na germinação, visto que impede a penetração do oxigênio e reduz todo o processo metabólico resultante. A velocidade de absorção de água varia com a espécie, com o número de poros distribuídos sobre a superfície do tegumento, disponibilidade de água, temperatura, pressão hidrostática, área de contato semente/água, forças intermoleculares, composição química e qualidade fisiológica da semente.

O movimento da água para o interior da semente é devido tanto ao processo de capilaridade quanto de difusão e ocorre do sentido do maior para o menor potencial hídrico. Assim sendo, a embebição é essencialmente um processo físico relacionado às características de permeabilidade do tegumento e das propriedades dos colóides que constituem as sementes, cuja hidratação é uma de suas primeiras conseqüências.

O aumento das atividades respiratórias da semente a um nível capaz de sustentar o crescimento do embrião, como fornecimento suficiente de energia e de substâncias orgânicas, depende do aumento do grau de hidratação dos tecidos. Na figura 1 está ilustrado o grau de umidade e emergência das plântulas de duas cultivares de feijão com tegumento claro e tegumento escuro, mostrando que a taxa de embebição na cultivar de tegumento claro é muito mais rápida, o que ocasiona desestruturação das membranas esta possui menor emergência quando comparado com a cultivar mais escura, na qual a embebição é mais lenta e a emergência é maior (Demir et al.,1998).

Figura 1 relação entre o grau de umidade (%) e a emergência de plântulas (%) de dois cultivares de feijão com tegumento de coloração diferente. Fonte: Adaptado de Demir et al., 1998.

            Reidratação (Embebição)

A embebição é um tipo de difusão que ocorre quando as sementes absorvem água. Difusão é o movimento ao acaso, de partículas de determinada substância, distribuindo-se uniformemente num espaço disponível. A embebição é um processo físico ligado às propriedades das substâncias coloidais, verificando-se portanto, tanto em sementes vivas com em mortas. Com a absorção de água, as substâncias coloidais aumentam de volume produzindo a pressão de embebição, que pode ser notada por um simples processo de cozimento de arroz ou feijão. No caso particular das sementes esta pressão pode atingir valores altos, centenas de atmosferas, sendo este fato de grande importância para levar ao rompimento do tegumento ou do fruto.

Os tipos de colóides encontrados em sementes são geralmente as proteínas (as principais responsáveis pela (embebição), havendo ainda uma contribuição por parte das mucilagens, celulose e pectinas, enquanto o amido, comum em cereais, não contribui para a embebição, exceto em condições de alta temperatura e pH baixo, portanto, em condições não encontradas naturalmente na semente.

Diferentes partes das sementes absorvem água a velocidade diversas (Figura 2). O tegumento absorve a uma velocidade menor que as outras estruturas da semente e após completa reidratação, desempenha apenas função transportadora de água do meio ambiente para interior de semente. O eixo embrionário absorve água mais rapidamente e de forma contínua, uma vez que além do alongamento de suas células, dá origem também a novas células, e parte da água vai se tornar elemento de constituição destas. O tecido de reserva absorve a uma velocidade intermediária entre aquela do tegumento e do eixo embrionário, e após completar sua reidratação atua apenas como reservatório.

Figura 2 Velocidade de absorção de água pelas estruturas das sementes de aveia (Avena sativa L.) em temperatura de 30 ºC. Fonte: Burch & Delouche (1959).

 

Para que a germinação ocorra, há um teor mínimo de umidade que a semente deve atingir, e este varia com a espécie. Na figura 3 encontram-se os teores mínimos de umidade que as sementes de algumas espécies devem atingir, para que a sua germinação ocorra. Como se pode observar, esse teor mínimo é elevado para as sementes em que o tecido de reserva é parte do embrião (cotilédones), tais como o algodão, amendoim e soja, quando comparado com outras espécies.

Figura 3 Teor de água em porcentagem e embebição em horas de sementes de soja, algodão aveia e mamona. Fonte: Marcos Filho (2005).

            Velocidade de embebição

A velocidade da absorção de água pela semente varia com a espécie, permeabilidade do tegumento, disponibilidade de água, temperatura, pressão hidrostática, área de contato semente/água, forças intermoleculares, composição química e condição fisiológica.

  • Espécie: essa variação é devida principalmente ás diferenças de existentes entre estas quanto a volume do embrião e do eixo embrionário em relação ao volume total da semente, à estrutura de permeabilidade da cobertura protetora, e à composição química das sementes.

 

  • Permeabilidade do tegumento: A permeabilidade do tegumento está na dependência da sua estrutura e do tipo de impregnações presentes. Em algumas espécies, a restrição à embebição de água é resultado de modificações causadas pela desidratação das paredes celulares do tegumento da semente, sendo que ocorrem na estrutura micelar das membranas. Em outras, é causada pela impregnação das membranas celulares com lignina, gorduras, suberina ou tanino.

 

  • Disponibilidade de água: A abundante disponibilidade de água propicia à semente, maior velocidade de embebição. Neste caso, e se as condições forem aeróbicas, a emergência da radícula ocorre não só precocemente com também a um teor de umidade maior do que quando a disponibilidade de água é restrita. Em condições anaeróbicas, o excesso de água é prejudicial à semente.

 

  • Temperatura: Fator relacionado com velocidade de reações metabólicas. A embebição também é condicionada pela temperatura, sendo que as temperaturas mais elevadas ocasionam embebição mais rápida do que em temperaturas mais baixas. Isto porque, aquecendo-se a água, aumenta-se a energia desta resultando um aumento de pressão de difusão da água. Temperatura ótima permite máxima germinação em menor tempo (20 a 30ºC). Exemplo a Alface que uma variação 2 a 3ºC acima da ótima ocorre termoinibição, outro exemplo seria em gramíneas que germinam em temperaturas alternadas, sendo mais comum em espécies não domesticadas. Além disto, as atividades metabólicas são aumentadas pela elevação da temperatura. Os efeitos da temperatura sobre a velocidade de embebição de água pela semente de arroz podem ser observados na Figura 4.

Figura 4 Efeito da temperatura sob o número de dias para  embebição  de sementes  de arroz (Kondo citado por Nomoto, 1967).

 

  • Pressão hidrostática: Quando a semente está em embebição, o aumento do volume de água, no seu interior, exerce pressão sobre as membranas, gerando como reação, pressão de igual magnitude e em sentido oposto, denomina pressão hidrostática. Esta pressão, atuando sobre a água embebida, aumenta a pressão de difusão desta, fazendo com que parte da mesma difunda-se para fora da semente. assim a velocidade de absorção da água é Inversamente proporcional à pressão hidrostática que se desenvolve no interior da semente em embebição, e a quantidade de água já absorvida.

 

  • Área de contato semente/água: Outros fatores sendo constantes, a velocidade de embebição é proporcional à superfície de contato entre a semente e a água.

 

  • Forças intermoleculares: Estas são de natureza elétrica. O potencial de água no solo é composto principalmente pelo potencial mátrico, que inclui as forças de capilaridade e adsorção, e do potencial osmótico causado pelos sais presentes (um terceiro componente o potencial gravitacional, não é considerado aqui, porque no caso de organismos vivos que absorvem água do solo, é igual a zero). Estudos realizados em aveia determinaram que: Um aumento, tanto no potencial osmótico como no mátrico, causou uma redução na velocidade de germinação; O potencial mátrico reduziu a velocidade germinativa muito mais acentuadamente que o potencial osmótico.

 

  • Composição química: Sementes ricas em proteína geralmente absorvem água mais rapidamente, por ser uma substância altamente hidrofílica, ao contrário de sementes ricas em lipídeos.

 

  • Condição fisiológica: Sementes imaturas e deterioradas também absorvem mais água mais rapidamente. Este fato está associado à maior permeabilidade das membranas nestas sementes. A figura 8 ilustra o efeito da deterioração sobre a velocidade de embebição de água. Quanto maior o período de armazenamento, maior a percentagem de sementes entumecidas após uma hora de embebição, refletindo sua maior permeabilidade, resultante de mais avançado grau de deterioração.

 

  • Relações semente/água no solo

A água é retida pelas forças de atração da massa do solo, devido aos fenômenos de capilaridade e de adsorção aos colóides. A soma destas forças é denominado potencial mátrico. Além dessas é também sujeito a força de retenção causada por sais dissolvidos na água, denominada potencial osmótico. Trabalhos tem demonstrado que há uma redução na percentagem de emergência no solo para algumas espécies, à medida que o teor de umidade do solo aproxima-se do ponto de murcha permanente; e que para a maioria das espécies não ocorre redução na percentagem de emergência a teores de umidade acima do ponto de murcha permanente, porém a velocidade de emergência decresce progressivamente à medida que o teor de umidade do solo diminui.

Assim observa-se que, de modo geral, as sementes viáveis e não dormentes, emergem mais rapidamente em elevados teores de umidade do solo do que a teores baixos.

            TEMPERATURA

Não havendo outros fatores limitantes, a germinação ocorre dentro de certos limites de temperatura, cujos extremos dependem principalmente da espécie cultivada. Para as sementes de todas as espécies de plantas, a influência da temperatura pode ser relatada da seguinte maneira:

Os efeitos da temperatura sobre a germinação podem ser também profundamente influenciados pela condição fisiológica da semente. Sementes recém-colhidas apresentando dormência residual, geralmente exigem temperaturas diferentes daquelas exigidas por sementes não dormentes, ou mais deterioradas, para alcançarem a máxima germinação. À medida que as sementes perdem sua dormência residual, a temperatura ótima torna-se diferente e menos específica.

Estas diferenças de comportamento na germinação, em relação à temperatura, estão em função da qualidade fisiológica da semente, ou seja, de seu grau de maturação fisiológica na colheita, ou do progresso da deterioração.

A temperatura afeta tanto a porcentagem final de germinação como também a velocidade e o sincronismo, por estar estritamente relacionada com as reações bioquímicas necessárias para o início do processo germinativo (Carvalho & Nakagawa, 2000). A germinação só ocorrerá dentro de certos limites de temperatura acima ou abaixo dos quais a germinação não ocorrerá. Dentro desses limites, existe uma faixa de temperaturas na qual o processo ocorre com a máxima eficiência, ou seja, obtém-se o máximo de germinação no menor período de tempo possível; os limites extremos e a temperatura ótima se constituem nas chamadas temperaturas cardeais (Marcos Filho, 2005).

De forma geral a temperatura considerada ótima para a maioria das espécies se encontra entre 15 e 30 ºC. A máxima temperatura varia de 35 a 40 °C, enquanto a mínima, para algumas espécies, se aproxima do ponto de congelamento, principalmente para as originadas em regiões de clima temperado.

O ótimo para velocidade é sempre mais alto do que para o total de germinação. Esta é uma característica importante deste fator: temperaturas acima da ótima para o total de germinação, aceleram a velocidade do processo, mas desorganizando-o, de sorte que o número de sementes que conseguem completa-lo vai caindo rapidamente.

Há espécies que respondem bem tanto à temperatura constante como à alternada. A alternância de temperatura corresponde, provavelmente, à uma adaptação às flutuações naturais do ambiente. Para a maioria das espécies tropicais a temperatura ótima de germinação encontra-se entre 15 e 30ºC. A máxima varia entre 35 e 40ºC, podendo a mínima chegar ao ponto de congelamento. De maneira geral, temperaturas abaixo da ótima reduzem a velocidade de germinação, resultando em alteração da uniformidade de emergência, talvez em razão do aumento do tempo de exposição ao ataque de patógenos. Por outro lado, temperaturas acima da ótima aumentam a velocidade de germinação, embora somente as sementes mais vigorosas consigam germinar.

Contudo, Bewley & Black (1994) também atribui a temperatura efeito no processo germinativo, por remover a dormência primária e secundária, ou ainda induzir a dormência secundária.

            LUZ

Existe uma ampla variação nas respostas germinativas em função da sensibilidade à luz para as diferentes espécies. No início do século XX, foi descoberto que a germinação de algumas espécies era inibida pela luz, enquanto que, em outras, a germinação era promovida, apesar de muitas se apresentarem indiferentes à luminosidade. Em muitos casos, os fatores luz e temperatura têm ação dependente sobre a germinação de sementes (Nassif et al., 1998; Lopes & Soares, 2003; da Silva et al., 2009; Rosseto et al., 2009).

Com relação á luz as sementes podem ser classificadas em três categorias (Vásques-Yanes & Orozco-Segovia 1993; Bewley & Black 1994): as fotoblásticas positivas, que apresentam maior capacidade de germinação à luz; as fotoblásticas negativas, que germinam melhor no escuro e as fotoblásticas neutras, que germinam bem com ou em ausência de luz, salientando – se que estas categorias não são absolutas, pois as sementes podem vir a ser ou deixar de ser fotoblásticas com o tempo ou quando entram em dormência secundária.

Em geral as plantas cultivadas são fotoblásticas neutras; respostas à luz são encontradas em plantas selvagens, que tem sementes pequenas que podem ser facilmente sombreadas ou enterradas.

A luz branca pode afetar a germinação de 2 formas: estimulando ou inibindo a germinação. Quando a germinação é estimulada pela luz branca, as sementes são comumente ditas fotoblásticas positivas, mas se a luz branca inibe a germinação, então as sementes são chamadas fotoblásticas negativas. Note que, foi considerada a luz branca (todos os comprimentos de ondas), isto porque, a ação de estimulação ou inibição da luz são causadas por diferentes regiões do espectro. A germinação das sementes fotoblásticas positivas pode ser revertida pelo tratamento com luz vermelho extremo, enquanto que a germinação de sementes fotoblásticas negativa é inibida pela luz vermelha.

A quantidade de energia luminosa requerida para a germinação varia de espécie para espécie. As plantas mais sensíveis necessitam de pequenas quantidades de luz (alface), enquanto outras requerem de 24 a 48 horas de luz contínua. Alguns trabalhos com Pinus sp., indicaram que ao invés de se estimular a germinação com um período extenso de luminosidade, poderia ser dado curtos períodos de luz com grandes intervalos de escuro.

FITOCROMO – O pigmento receptivo da luz que induz à germinação é o fitocromo, uma cromoproteína que existe sob duas formas interconversíveis. A forma vermelho distante é biologicamente ativa. Quando as sementes são expostas à luz vermelha, o fitocromo se converte na forma que absorve no vermelho distante e o pigmento denominado F730, induz à germinação. Quando as sementes são expostas ao vermelho distante e escuro, o fitocromo adquire sua forma inativa, F660, que inibe a germinação.

Quando sementes secas de alface são irradiadas com luz visível, elas normalmente não respondem, porque o fitocromo é uma proteína que não pode mudar sua conformação no estado desidratado, não podendo converter completamente sua forma inativa (F660) para forma ativa (F730). Mas quando as sementes hidratadas são irradiadas com luz visível e desidratadas novamente, as sementes secas passam a conter um nível superior de F730 e germinam quando reidratadas no escuro.

Em geral, os fatores luz e temperatura não tem ação independente sobre a germinação de sementes. Assim, a temperatura exerce um importante papel na germinação de sementes fotossensíveis (sensíveis à luz). Com relação à temperatura, esta pode afetar as reações bioquímicas que determinam todo o processo germinativo. As sementes apresentam capacidade germinativa em limites bem definidos de temperatura, variável de espécie para espécie, que caracterizam sua distribuição geográfica. Assim, a germinação de uma semente depende da temperatura. No estudo dessa dependência é de grande interesse ecofisiológico a determinação das temperaturas mínima, ótima e máxima. A temperatura ótima pode ser aquela em que a maior germinação é alcançada no menor tempo. As temperaturas extremas (abaixo e acima da temperatura ótima) são aquelas onde as sementes não conseguem germinar mais.

            OXIGÊNIO e CO2

A germinação, por se tratar de um processo que ocorre em células vivas, necessita de energia, obtida através do processo de oxidação na presença ou na ausência de oxigênio, isto é, a respiração. Em ambos os casos há eliminação de gás carbônico e, no caso da respiração aeróbica, também absorção de oxigênio. A maioria das espécies necessita de aeração, ou seja, presença de oxigênio para germinar, e o teor de 20% de oxigênio, presente na atmosfera é suficiente, podendo haver um decréscimo na germinação se sua tensão baixar significativamente daquela considerada normal.

O efeito do COé normalmente contrário ao do oxigênio, pois sementes de muitas espécies não germinam quando há um aumento no teor de CO2 , presente em 0,03% na atmosfera.

As necessidades e as quantidades de oxigênio durante a germinação são afetadas por outros fatores. A baixas temperaturas o metabolismo respiratório da semente é incipiente, e consequentemente pequenas quantidades de oxigênio são necessárias para atende-lo e permitir que a germinação ocorra; em temperaturas mais elevadas, há uma aumento da necessidade de oxigênio por parte do embrião, por serem maiores as atividades metabólicas, e muitas vezes, uma quantidade suficiente de oxigênio não é fornecido, e a germinação pode não ser completada10% para germinar. O efeito da concentração de oxigênio sobre a germinação de algumas espécies pode ser vista pela figura 5.

Figura 5 Efeitos da concentração de oxigênio sobre a germinação de sementes de algumas espécies. Fonte: Siegel & Rosen (1962).

 

            NITRATO

Os nitratos são usados para estimular a germinação ou quebra de dormência, podem funcionar como cofatores para ação do fitocromo facilitando assim a germinação pela sintese endogena de hormonios.

São compostos armazenados naturalmente no solo que estimulam a geminação de muitas espécies selvagens. São ativos na concentração de 1 a 50 mM. O mecanismo do nitrato na germinação está na sua ação com co-fator para a ação do fitocromo.

O sucesso da germinação requer uma combinação de fatores ambientais. Isto significa que ocorrem interações entre estes fatores. Os fatores temperatura, luz e nitrato tem sido mais estudados neste contexto. Na germinação de sementes de Sisymbrium officinale com estes fatores. Verifica-se que nem a aplicação de nitrato e nem a irradiação de luz vermelha tem efeito na germinação. Entretanto, a combinação de ambos os fatores resulta na germinação. Ainda verifica-se que a germinação em luz sem nitrato não é zero, o que demonstra que esta baixa germinação é induzida pelo nitrato endógeno presente na semente. Da mesma forma, o baixo nível de germinação no escuro é devido a pequena quantidade de Pfr pré-formado durante a germinação das sementes.

Pode-se observar que os fatores luz e nitrato estão envolvidos na produção de giberelinas nas sementes, considerando que o inibidor da biossíntese de giberelina anulou a germinação e que a adição exógena da GA’s induziu a germinação na luz ou no escuro.

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