A respiração celular refere-se ao caminho bioquímico na qual ocorre a oxidação dos compostos orgânicos para produção de energia que é utilizada para os processos essenciais a vida. Na respiração a glicose é o substrato mais comum sendo oxidada na presença de oxigênio de acordo com a seguinte reação:
ΔH= – 673 Kcal.mol-1; ΔG0’= – 686 Kcal.mol-1
ΔH= – 2815,83 Kj.mol-1; ΔG0’= – 2870,22 Kj.mol-1
A respiração vegetal também pode ser expressa como a oxidação da molécula de 12 carbonos (sacarose) e a redução de 12 moléculas de O2:
C12H22O11 + 13H2O → 12CO2 + 48 H+ + 48 e–
12O2 + 48 H+ + 48 e– → 24H2O
Resultando na seguinte reação liquida:
C12H22O11 + 12O2 → 12 CO2 + 11H2O
ΔG0’ = – 1376,673 Kcal.mol-1
ΔG0’ = – 5760 Kj.mol-1
Esta expressão simplificada representa uma reação redox acoplada na qual a sacarose é completamente oxidada a CO2, enquanto que o oxigênio serve como um aceptor final de elétrons, sendo reduzido a água. A completa oxidação de uma molécula de sacarose, em condições de laboratório, rende uma energia livre correspondente a 5760 kJ. Parte da energia produzida na reação da respiração é utilizada no metabolismo celular, para transporte ativo de moléculas e para a biossíntese de inúmeras moléculas essenciais ao processo do desenvolvimento e à produção vegetal. Entretanto, o rendimento energético final depende da presença ou não do O2 nas células.
A respiração compreende uma sequência de inúmeras reações metabólicas, em três estágios distintos e agrupados: glicólise, ciclo de Krebs (ciclo do ácido cítrico ou ciclo dos ácidos tricarboxílicos ) e cadeia transportadora de elétrons (Fig. 1). A via das pentoses fosfato é um caminho alternativo importante do metabolismo da glicose. A via das pentoses pode ocorrer, nos plastídios de tecidos não fotossintéticos e no citosol de todos órgãos como mostrado na figura 1. Esta via não gera ATP, mas exerce algumas funções importantes para o metabolismo celular:
- Produz NADPH para as síntese redutivas, tais como: as biossínteses dos ácidos graxos e dos esteroides;
- Produz ribose para as biossíntese dos nucleotídeos e dos ácidos nucleicos;
- Produz eritrose-4-fosfato que combina-se com o fosfoenolpiruvato (PEP) na reação inicial que produz compostos fenólicos vegetais, incluindo aminoácidos aromáticos e precursores de lignina, flavonoides e fitoalexinas.
Para saber mais sobre a via das pentoses fosfato. CLIQUE AQUI.
FIGURA 1: Visão geral da respiração e via das pentoses citosólica e plastídica. (Taiz et. al., 2017).
As necessidades energéticas nas células eucarióticas são maiores, e a presença de organelas como as mitocôndrias permitem uma oxidação completa do ácido pirúvico obtido na sacarose, originando compostos mais simples (água e dióxido de carbono) com libertação de energia. Esta via metabólica ocorre na presença de oxigênio e denomina-se respiração aeróbia.
FIGURA 2. Catabolismo de proteínas, gorduras e carboidratos durante os três estágios da respiração celular. Estágio 1: a oxidação de ácidos graxos, glicose e alguns aminoácidos gera acetil-CoA. Estágio 2: a oxidação dos grupos acetil no ciclo do ácido cítrico inclui quatro etapas nas quais os elétrons são removidos. Estágio 3: os elétrons carreados por NADH e FADH2 convergem para uma cadeia de transportadores de elétrons mitocondrial (ou, em bactérias, ligados à membrana plasmática) – a cadeia respiratória – reduzindo, no final, O2 a H2O. Este fluxo de elétrons impele a produção de ATP. (LEHNINGER, 2014).
- Regulação e Inibição da Respiração
Os substratos – ADP e Pi – para a síntese de ATP parecem ser os reguladores-chave em curto prazo da glicólise no citosol, do ciclo do ácido cítrico e da fosforilação oxidativa nas mitocôndrias. Em todos os três estágios da respiração, há pontos de controle.
O sitio de regulação pós-tradução mais bem caracterizado do metabolismo respiratório mitocondrial é o complexo piruvato desidrogenase, que é fosforilado por uma proteína quínase reguladora e desfosforilado por uma proteína fosfatase. A piruvato desidrogenase encontra-se inativa no estado fosforilado e a quínase reguladora é inibida pelo piruvato, permitindo desta forma a atividade da enzima quando o substrato esta disponível (Fig. 3). A piruvato desidrogenase forma o ponto de entrada do ciclo do ácido cítrico,de modo que essa regulação ajusta a atividade do ciclo e a demanda celular.
Figura 3. Regulação metabólica da atividade da piruvato desidrogenase (PDH), diretamente ou por fosforilação reversível. (Taiz et. al., 2017).
A respiração em plantas, em geral controlada alostericamente “de baixo para cima”, pelo nível celular de ADP (Fig. 4). O ADP regula inicialmente a transferência de elétrons e a síntese de ATP, que, por sua vez, irá regular a atividade do ciclo de Krebs, o qual, regula a glicólise. Este controle “de baixo para cima” permite que vias respiratórias se ajustem à demanda por unidades estruturais biossintéticas, aumentando a flexibilidade respiratória.
Figura 4. Modelo de regulação “de baixo para cima” (bottom-up) da respiração vegetal. (Taiz et. al., 2017).
A mitocôndria tem sido adequadamente chamada de “casa de força” da célula, por ser dentro desta organela que ocorre a maior parte da captura de energia formada a partir da oxidação de compostos orgânicos. Toda energia útil liberada durante a oxidação dos ácidos graxos e dos aminoácidos, e quase toda energia liberada a partir da oxidação dos carboidratos torna-se disponível dentro das mitocôndrias como equivalentes redutores.
A mitocôndria contém uma série de catalisadores, conhecidos como cadeia respiratória, que coletam e transportam esses equivalentes redutores. O sistema mitocondrial que acopla esses equivalentes redutores a geração de um intermediário de alta energia – o ATP, é denominado de fosforilação oxidativa. A fosforilação oxidativa capacita os organismos, em comparação com os anaeróbicos, a capturar uma proporção muito maior de energia disponível dos substratos respiratórios. A teoria quimiosmótica oferece uma compreensão de como o processo é realizado. Certas drogas como o amobarbital e venenos como o cianeto e monóxido de carbono inibem a fosforilação oxidativa, geralmente com conseqüências fatais.
- Referências Bibliográficas:
Fernie, A. R.; Carrari, F.; Sweetlove, L. J. Respiratory metabolism: glycolysis, the TCA cycle and mitochondrial electron transport. Current Opinion in Plant Biology, v. 7, p. 254–261, 2004.
Lehninger, A. L.; Nelson, D.L.; Cox, M.M. Princípios da Bioquímica de Lehninger. 6. Ed. Porto Alegre: Artmed, 2014. 425p.
Luo, B.; Groenke, K.; Takors, R.; Wandrey, C.; Oldiges, M. Simultaneous determination of multiple intracellular metabolites in glycolysis, pentose phosphate pathway and tricarboxylic acid cycle by liquid chromatography–mass spectrometry. Journal of Chromatography. v. 1147, p. 153–164, 2007.
Marten, W.; Vivek, S.; Ville, R. I. K.; Jonathan, P. H.; Gerhard, H. New Perspectives on Proton Pumping in Cellular Respiration. Chem. Rev. 2015, 115, 2196−2221. DOI: 10.1021/cr500448t.
Plaxton, W. C. The organization and regularion of plant glycolysis. Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol., v. 47, 185–214, 1996.
Taiz, L.; Zeiger, E.; Moller, L. M.; Murfhy, A. Fisiologia e desenvolvimento vegetal. 6. ed., Artmed, 2017. 528 p.