A rizosfera, a porção de solo (cerca de 7-11 cm) em torno do sistema radicular das plantas é altamente influenciada pelos exudatos radiculares (compostos orgânicos, como malato, polissacarídeos, fitoalexinas, flavonóides, e outros) e alguns microorganismos podem ter seu crescimento favorecido ou não por estes. Após crescerem na rizosfera (em resposta principalmente ao estímulo de flavonóides radiculares), as bactérias fixadoras de nitrogênio (rizóbios) comunicam-se com as plantas através de moléculas químicas denominadas fatores nod. Estes químicos são específicos do processo de nodulação e conferem ao evento o seu caráter espécie-específica: uma espécie vegetal reconhece um numero determinado de rizóbios.
Caso haja o reconhecimento dos fatores nod, genes denominados E-nod são ativados nas células radiculares e o evento de mutualismo tem seu início através dos seguintes passos: a) adesão dos rizóbios ao pelo radicular; b) curvamento do pelo radicular; c) indução da formação do nódulo (mudanças anatômicas e morfológicas); d) infecção e formação do cordão de infecção; e) formação do bacteriossomo. A infecção também pode ocorrer via canal de infecção sem utilização da via por pêlos radiculares. Nesse caso há uma fissura na epiderme radicular, por onde penetra o cordão infecioso (uma extensão interna tubular da membrana plasmática, que é produzida pela fusão de vesículas derivadas do Golgi no local da infecção) A ramificação do canal de infecção dentro dos nódulos, permite a bactéria infectar muitas células.
Inicialmente, as bactérias continuam a se dividir e a membrana que as envolve aumenta em superfície para acomodar esse crescimento pela fusão com vesículas menores. Logo após, a partir de um sinal da planta, as bactérias param de se dividir e começam a aumentar em tamanho e a se diferenciarem em organelas endossibióticas fixadoras de nitrogênio denominadas bacterióides. A membrana que envolve os bacterióides é chamada de peribacterióide.
A fixação de nitrogênio em nódulos de raiz ocorre diretamente nos bacterioides. A planta hospedeira fornece carboidratos a esses bacterioides que eles oxidam e utilizam para obter energia. Uma parte dos elétrons e do ATP produzido durante a oxidação dos carboidratos são utilizados para reduzir N2 a NH+4.
Para entender o processo de redução do N2 e as enzimas envolvidas nesse processo, acesse:
Você sabia?!!
Nem toda leguminosa nodula.
Dentro da família Fabaceae, o grupo das Caesa lpinoideae geralmente é constituído de espécies que não nodulam, porém, alguns relatos de nodulação têm sido verificados. É o caso da Feijoeiro de Wilson (Dimorphandra wilsoni), uma espécie em extinção. Simbiose quatripartite (ectomicorriza, micorriza arbuscular, bactéria fixadora e planta) ao mesmo tempo foi verificada (Scott et al., 2010).
Confira: inserir artigo.
Assim como a capacidade de fixação de nitrogênio é restrita, a nodulação (endossimbiose) é um evento restrito a um grupo de vegetais superiores, as Eurosideas I (Fagales, Cucurbitales, Rosales, Fabales). Este evento simbiótico é complexo e envolve uma série de etapas bioquímicas.
Várias evidências sugerem o compartilhamento entre genes associados à nodulação em plantas/bactérias, com gênes da infecção por fungos micorrízicos arbusculares. (Leia mais no What’s New).