Relação entre os tipos de plantas C4

A maioria das culturas C4 parecem ter surgido a partir da via que utiliza NADP-Me, sendo esta um,a possível via superior. Porém, estudos com carbono marcado sugerem que exista uma flexibilidade entre as três formas de mecanismos de descarboxilação, podendo estes estarem presentes ao mesmo tempo numa mesma espécie. Isso dependeria de condições de estresses abióticos ou até mesmo da fase fenológica em que a planta se encontra.

Com base nesse pressuposto, foi elucidada uma via que conseguisse unir características das três que foram mostradas separadamente (Figura 1):

1. A PEPCK estaria presente nos tipos NADP-ME;

2. O OAA poderia ser descarboxilado no citosol à PEP;

3. O ATP da qual a PEPCK é dependente, poderia ser proveniente de fontes cloroplastídicas ao invés da fosforilação oxidativa nas mitocôndrias, como ocorre originalmente;

4. O OAA gerado no citosol da célula da bainha também poderia ser re-reduzido à malato dentro dos cloroplastos e sua descarboxilação ser realizada pela NADP-ME;

5. Quando o malato é descarboxilado pela enzima NADP-ME há produção de NADPH que pode ser utilizada no ciclo de Calvin. Entretanto, quando o aspartato é translocado para célula da bainha nesse tipo de C4, o balanço de NADPH nesse compartimento é neutro (o NADPH que é produzido pela enzima descarboxilativa NADP-ME, ao mesmo tempo é gasto da redução do OAA);

6. A PEPCK requer ATP para descarboxilação (que pode ser proveniente de fontes mitocondriais ou cloroplastídicas). Se o PEP tem a capacidade de retornar diretamente, ele já é utilizado na reação de carboxilação, sem que haja nenhum gasto de energia adicional e sem precisar da enzima PPDK. Isso faz com que o requerimento de ATP na célula do mesofilo seja reduzida.

7. Se o retorno é realizado na forma de piruvato, há gasto de ATP quando ele é convertido em PEP. Além, do gasto de uma molécula de NADPH para que haja a conversão de OAA à malato na célula do mesofilo.

8. Entretanto, se o PEP retorna para a célula do mesofilo, há um desequilíbrio de NH3 entre os dois compartimentos (pois o aspartato vem da célula do mesofilo- trazendo um grupo amino, não havendo esse retorno com o PEP). Entretanto, se o retorno é na forma de alanina, volta um grupo amino e há esse balanceamento).

Desta maneira, a plasticidade entre a ocorrência das vias pode ser visto como uma forma de equilíbrio energético entre os dois compartimentos sob variadas condições ambientais.

sobreposicao_C4
Figura 1. Modificações na via C4, partindo do princípio que mais de um tipo pode ocorrer na mesma espécie (Furbank, 2011).

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