Fotossistemas

Os fotossistemas são complexos fotoquímicos conhecidos como fotossistemas I e II (PSI e PSII), que apesar de sua separação espacial trabalham em série, através do transporte de elétrons, para a realização das reações de armazenamento de energia da fotossíntese.

FOTOSSISTEMA II (PSII)

O centro de reação do fotossistema II, suas clorofilas e as proteínas da cadeia de transporte de elétrons associadas estão localizados predominantemente nas lamelas granais (Figura 1).

PSIIFigura 1. Esquema do fotossistema II (PSII)

Ao ser excitada por um quanta de luz, a molécula de clorofila é ligada à uma proteína específica, presente no centro de reação, doa seu elétron até a feofitina (que é uma clorofila modificada, o Mg2+ é substituído por 2H+) que o transfere até a plastoquinona, e desta até o citocromo “b”, que por sua vez, repassa-o até o citocromo “f” e, finalmente até a plastocianina. A plastocianina é a doadora imediata de elétrons para as “vacâncias” eletrônicas no P700. Na oxidação de duas moléculas de água produz-se quatro elétrons. Os prótons produzidos pela oxidação da água devem ser capazes de se difundir para a região do estroma, onde o ATP é sintetizado. As “vacâncias” eletrônicas no centro de reação P680 são reocupadas por elétrons removidos da água, segundo a equação:

2H2O → 4H+ + 4e- + O2

FOTOSSISTEMA I (PSI)

O centro de reação do PS-I está composto de um complexo de multiproteínas. A clorofila de centro de reação que são ligadas P700 e aproximadamente 100 clorofilas de antena de caroço a duas proteínas, PsaA e PsaB, com massas moleculares na gama de 66 a 70 kDa. Os complexos de centro de reação do PS-I estiveram isolados de vários organismos e acharam conter as 66 a 70 proteínas de kDa, junto com um número variável de proteínas menores na gama de 4 a 25 kDa,. Algumas destas proteínas servem como locais que ligam para o plastocianina de portadores de elétron solúvel e ferredoxina. Não são entendidas bem as funções de algumas das outras proteínas. Uma proteína de 8kDa contém alguns dos centros de ferro-enxofre encadernados que servem como aceptores de elétron cedo no fotossistema I (Figura 2).

PSIFigura 2. Esquema do fotossistema I (PSI)

Na sua forma reduzida, os portadores de elétron que funcionam na região de aceptor do fotossistema I são todos agentes redutores extremamente fortes. Estas espécies reduzidas são muito instáveis e assim difíceis de identificar. Aceptores de elétron adicionais incluem uma série de três proteínas de ferro-enxofre associadas a membrana, ou ferredoxinas, também conhecido como centro Fe-S Fe-SX, Fe-Sa, e Fe-SB. Fe-S e o centro de Fe-SX é parte da proteína P700-que liga; centros o Fe-Sá e Fe-SB residem em uma 8 proteína de kDa da que é parte do centro de reação complexo do PS-I. São transferidos elétrons por centros o Fe-Sá e Fe-SB para ferredoxina, uma proteína de ferro-enxofre pequena, solúvel em água,. A membrana associada a flavoproteína ferredoxina–NADP redutase (FNR) reduz NADP+ a NADPH, enquanto completando a sucessão de transporte de elétron acíclico que começa com a oxidação de água.

4Fd (Fe2+) + 2NADP+ + 2H+ → 4Fd (Fe3+) + 2NADPH + H+.

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