Regulação em plantas C4

Um exemplo de tal mecanismo regulatório é o acúmulo de células específicas de grandes transcrições fotorrespiratórias na bainha vascular, onde ribulose-1,5-bisfosfato carboxilase / oxigenase está localizada. Embora muitos dos genes são expressos na bainha do feixe, alguns são expressos em ambos os tipos de células,implicando em mecanismos de controle pós-transcricional. Recentemente, as técnicas de seqüenciamento e espectrometria em massa proporcionam novas oportunidades para promover nossa compreensão da regulação do ciclo C4 (Wang et., 2011).

Outra característica das células da bainha é que geralmente apresentam maior número cloroplastos e mitocôndrias, porém menor número de peroxissomos e um vacúolo central menor. Os cloroplastos dessas células contêm quase a totalidade do amido da folha, restando pouco amido nos cloroplastos das células do mesofilo nas plantas C4. A troca de materiais entre as células do mesofilo e as células da bainha do feixe é favorecida por uma rede abundante de plasmodesmata claramente definidos (Voznesenskara et al., 2001).

Entre as espécies de importância econômica, estão a cana-de-açúcar, o milho e o sorgo. Essas plantas apresentam taxas altas de fotossíntese e produzem muito mais biomassa por unidade de tempo e área do que as plantas C3 em alta radiação solar. Porém, não toleram temperaturas baixas (Marenco e Lopes, 2009).

Nas plantas C4, o CO2 é convertido em HCO-3 nas células do mesofilo antes de ser fixado pela fosfoenolpiruvato carboxilase (PEPcase) (primeira carboxilação). A conversão de CO2 + H2O em HCO-3 + H+ é intermediada pela anidrase carbônica, ou seja, o CO2 é antes transformado em bicarbonato (HCO3-). Na primeira carboxilação das C4, o íon HCO3- combina-se com fosfoenolpiruvato (PEP) para formar oxaloacetato e fosfato inorgânico (Pi). Esta é uma reação irreversível catalisada pela PEPcase, localizada no citosol das células do mesofilo. O oxaloacetato é um produto pouco detectável na fotossíntese devido a sua rápida conversão em ácido málico ou ácido aspártico, bem como pela sua alta susceptibilidade à degradação nos processos de isolamento (Marenco e Lopes, 2009).

No passo seguinte, o malato ou aspartato é transportado para as células da bainha, onde é descarboxilado. A concentração de CO2 (incluindo HCO3-) nas células da bainha atinge de 160 a 900μM, valores muito elevados se comparados com aqueles normalmente encontrados no meio aquoso do mesofilo das células das C3. A alta concentração de CO2 nas células da bainha favoreceria a conversão de CO2 em HCO3- na presença da carboxianidrase (= anidrase carbônica). Afortunadamente, nas células da bainha, esta enzima é inativa ou não existe. Isto é benefício para a fixação de carbono nas plantas C4, pois reduz o vazamento de CO2 na forma de bicarbonato das células da bainha (Badger, 2003). A PEPcase é uma enzima que está em todas as células vivas vegetais, inclusive nas plantas C3; nas C4, encontra-se em alta concentração, podendo chegar a constituir até 15% da proteína da folha (Marenco e Lopes, 2009). A formação de malato é catalisada pela malato desidrogenase localizada no cloroplasto, utilizando NADPH como doador de elétrons. Portanto, o oxaloacetato, formado no citosol, deve migrar para o cloroplasto para sua redução em malato. Este movimento ocorre por um sistema antiporte do cloroplasto, que transporta oxaloacetato para o estroma e exporta malato para o citosol. A formação de aspartato a partir de oxaloacetato ocorre no citosol e requer um aminoácido, como a alanina, como a fonte do grupo amino. Este tipo de reação é chamada de transaminação (Marenco e Lopes, 2009).

A fixação do CO2 em malato ou aspartato nas células do mesofilo é devida à alta atividade da PEPcase, bem como a ausência da Rubisco nessas células. A maior parte do CO2 contido nos grupos carboxílicos do malato e do aspartato é rapidamente transferida para as células da bainha do feixe, onde sofrem descarboxilação e liberam CO2, que é fixado pela Rubisco no ciclo de Calvin, formando 3-PGA (segunda descarboxilação). Algumas espécies C4 (milho e sorgo) apresentam cloroplastos dimórficos, isto é, os cloroplastos das células da bainha do feixe são maiores, acumulam amido na luz, mas não possuem granos, enquanto os das células do mesofilo são menores, têm abundância de granos, mas não concentram amido. As plantas C4 formam malato ou aspartato nas células do mesofilo, pois é aí que ocorre a maior concentração da PEPcase, enquanto o 3-PGA, a sacarose e o amido são produzidos principalmente nas células da bainha do feixe, porque é nessas células que estão a Rubisco e a maioria das enzimas do ciclo de Calvin.

As principais fontes de CO2 nas células da bainha são, portanto, os ácidos de quatro carbonos formados no mesofilo. A sacarose e o amido são finalmente formados a partir 3-PGA nas células da bainha. Dessa forma, a divisão funcional nas plantas C4 envolve a captura de CO2 nos tecidos de quatro carbonos pelas células do mesofilo e a posteior transferência desses ácidos para as células da bainha, para descarboxilação e refixação do CO2 liberado. As moléculas de três carbonos (piruvato e alanina) que resultam da descarboxilação dos ácidos de quatro carbonos retornam para as células do mesofilo, para a formação de fosfoenolpiruvato (PEP), mantendo assim a continuidade do ciclo, isto é, os ácidos de quatro carbonos formados nas células do mesofilo servem para transportar o CO2 para as células da bainha.

A Rubisco é mais eficiente na discriminação de 13C do que a PEPcase, portanto, há diferença na composição istotópica do carbono (δ13C) nas plantas C3 e C4, sendo em média, de -27% para as plantas C3 e de -13% para as C4. Na interpretação do δ13C de uma planta, os valores mais negativos indicam maior discriminação por parte das enzimas de carboxilação da fotossíntese, de modo que o valor de δ13C de uma planta pode ser usado para avaliar a sua eficiência no uso da água (fotossíntese/transpiração) (Marenco e Lopes, 2009).

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