Plantas C3

As enzimas e reações do ciclo de Benson-Calvin, que ocorrem no estroma dos cloroplastos, foram inicialmente estudadas e elucidadas pela equipe de Benson e Calvin, nos anos 50 (BENSON & BENSON-CALVIN,1950), e podem ser vistas segundo as fases do ciclo.

a) Fase de Carboxilação: a fixação do CO2 inicia-se pela reação do CO2 com uma molécula de ribulose-1,5- bifosfato (RuBP, 5C), catalizada pela ação carboxilase da rubisco, formando duas moléculas de ácido fosfoglicérico (PGA), que é um ácido orgânico de 3C.

b) Fase de Redução: o PGA em seguida é reduzido a uma triose-P, o gliceraldeído- 3P (G-3P), com o consumo de dois NADPH e dois ATP, pois foram formados dois ácidos fosfoglicérico (PGA). Essa redução em duas etapas envolve, primeiramente, a fosforilação do PGA ao ácido 1,3-difosfoglicérico (1,3-DPGA), com consumo de um ATP, seguida da redução deste 1,3-DPGA a gliceraldeído-3P, com consumo de um NADPH (LAWLOR, 1993). Uma parte dessas trioses-P pode ser exportada para o citoplasma ou utilizada para a síntese de amido, ainda no cloroplasto. Porém, grande parte dessas trioses-P produzidas servirá para a regeneração do substrato inicial da carboxilação, a RuBP.

c) Fase de Regeneração: de cada 3 moles de CO2 fixados, com consumo de 3 ribulose-1,5-bifosfato, seis triose-P são produzidas, sendo que cinco servirão à regeneração do substrato RuBP para a carboxilação, com consumo de outro ATP, e uma será desviada para a síntese de hexoses, na fase de síntese de produtos da fotossíntese. A RuBP é regenerada por uma série complexa de reações envolvendo açúcares-fosfatados com 3-, 4-, 5-, 6- e 7- carbonos.

d) Fase de síntese dos produtos: os produtos finais da fotossíntese são primariamente os açúcares (dentre estes, primeiro são formadas as trioses-P), mas também serão produzidos lipídeos, aminoácidos e ácidos carboxílicos em função das condições de intensidade luminosa, CO2 e O2 (HALL & RAO, 1994). A redução de uma molécula de CO2 a CH2O necessita de 3 ATP e 2 NADPH (5,2×10 4joules) (LAWLOR, 1993).

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Figura 1. Ciclo de Calvin-Benson (Fonte: Buchanan, 2000).

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