Fatores que afetam a composição química das sementes
GENÉTICOS
A composição química das sementes é basicamente determinada por fatores genéticos e varia entre diferentes espécies e partes da semente (Tabela 1 e 2), embora seja influenciada pelo ambiente e práticas culturais.
Tabela 1 Composição química média de sementes de algumas espécies (100g).
| Espécie | Água | Proteínas | Lipídeos | Carboidratos
Totais |
Fibra | Cinzas |
| Feijão Branco | 10.9 | 22.3 | 1.6 | 61.3 | 4.3 | 3.9 |
| Feijão vermelho | 10.4 | 22.5 | 1.5 | 61.9 | 4.2 | 3.7 |
| Feijão preto | 11.2 | 22.3 | 1.5 | 61.2 | 4.4 | 3.8 |
| Milho | 13.8 | 8.9 | 3.9 | 72.2 | 2.0 | 1.2 |
| Amendoim | 5.6 | 26.0 | 47.5 | 18.6 | 2.4 | 2.3 |
| Arroz(não brunido) | 12.0 | 7.5 | 1.9 | 77.4 | 0.9 | 1.2 |
| Centeio | 11.0 | 12.1 | 1.7 | 73.4 | 2.0 | 1.8 |
| Açafrão | 5.0 | 19.1 | 59.5 | 12.4 | – | 4.0 |
| Gergelim | 5.4 | 18.6 | 49.1 | 21.6 | 6.3 | 5.3 |
| Sorgo | 11.0 | 11.0 | 3.3 | 73.0 | 1.7 | 1.7 |
| Soja | 10.0 | 34.1 | 17.7 | 33.5 | 4.9 | 4.7 |
| Girassol | 4.8 | 24.0 | 47.3 | 19.9 | 3.8 | 4.0 |
| Trigo | 12.5 | 12.3 | 1.8 | 71.7 | 2.3 | 1.7 |
*Fonte: Guimarães (1999).
Através de cruzamentos e seleções os melhoristas de plantas podem manipular a composição química de sementes de muitas espécies cultivadas, melhorando suas qualidades como alimento, fibras e matéria prima. Variedades modernas de soja, milho, sorgo, e trigo tem sido melhoradas e desenvolvidas para alto teor de óleos, proteínas ou carboidratos, com avanços significativos para as variedades. Tais modificações geralmente afetam o comportamento das sementes, mudando o padrão básico da espécie com relação a aspectos tais como: germinação, vigor, armazenabilidade e interação com patógenos, sendo necessário portanto que os trabalhos de melhoramento considerem estes aspectos, quando do lançamento de novas cultivares.
Tabela 2 Composição química de diferentes partes de sementes de milho.
| Composto | Semente inteira | Endosperma | Embrião | Pericarpo |
| Amido | 74.0 | 87.8 | 9.0 | 7.0 |
| Açúcar | 1.8 | 0.8 | 10.4 | 0.5 |
| Lipídeos | 3.9 | 0.8 | 31.1 | 1.2 |
| Proteína | 8.2 | 7.2 | 18.9 | 3.8 |
| Cinzas | 1.5 | 0.5 | 11.3 | 1.0 |
Fonte: Guimarães (1999).
A variação genética para a composição das sementes foi investigada em leguminosas, utilizando uma coleção de 59 linhas de ervilha e, foram observados grandes variações no conteúdo de amido (28% a 56) e proteínas (14% a 31%) (Tzitzikas et al., 2006). Em média, as sementes enrugadas apresentaram teor de amido significativamente menor do que as linhagens com fenótipos outras sementes. Este fenótipo semente enrugada é comumente observado em mutantes ervilha rugosus afetada por uma das enzimas que controlam o acúmulo de amido (Turner et al., 1990; Craig et al., 1999). Em comparação com ervilha, menores variações no conteúdo de proteína das sementes, variando de 37 a 41%, foram observados em uma coleção de cultivares de soja (Mahmoud et al., 2006). Em sementes de soja, foi observado um declínio no teor de proteínas depois de décadas de seleção e reprodução, que poderia ser atribuído aos esforços direcionados para o aumento no conteúdo de lipídeos (Gallardo et al., 2008).
AMBIENTAIS
A deposição de reservas em sementes é determinada não só pela capacidade intrínseca do embrião para acumular compostos de armazenamento, mas também por processos que ocorrem em outras partes das plantas durante o ciclo de vida, que são controlados por fatores genéticos e ambientais (Gallardo et al., 2008).
Como muitos fatores ambientais influenciam a composição química das sementes e devido as interações entre eles, algumas vezes torna-se difícil determinar as causas das variações. Um estudo de dois anos em oito híbridos de milho em três localidades de Michigan, revelou uma diferença no conteúdo de proteína de 7.44 a 12.88% dentro de híbridos. Semelhante influencia ambiental no conteúdo de proteína de grão de bico foi relatado na Rússia. O conteúdo de proteína do trigo varia dependendo da localização geográfica da cultura. Condições ambientais de ano para ano também influenciam a composição química de sementes de amendoim e ervilha (Copeland & Mcdonald, 2001).
Entre os fatores ambientais de maior influencia na composição química das sementes estão a disponibilidade de água, temperatura, fertilidade do solo, e práticas culturais.
ÁGUA
Disponibilidade de água influencia a composição química de sementes (Bradford, 1994). Por exemplo, é sabido que o conteúdo de nitrogênio protéico e qualidade das sementes são mais baixos em anos com poucas chuvas que em anos chuvosos e em terras irrigadas comparadas com culturas de sequeiro. Por outro lado altas taxas de irrigação reduz o conteúdo de nitrogênio nas plantas. Esta redução ocorre paralelamente a um acréscimo em fósforo, potássio, cálcio, e magnésio visto que não são lixiviados pela água. Semelhantemente estudos com trigo e sorgo mostram que o conteúdo de nitrogênio de sementes maduras decresce linearmente com o aumento do suprimento de água durante o desenvolvimento da semente (Stone & Tucker 1968).
Tolerância à seca em plantas não é uma característica simples, mas sim um complexo de mecanismos que trabalham em conjunto ou isoladamente para evitar ou tolerar períodos de déficit hídrico. Genótipos que diferem em tolerância ao déficit hídrico devem apresentar diferenças qualitativas e quantitativas na expressão gênica quando submetidos a períodos de seca. Em soja, um transportador de aminoácidos (Aap3) parece ter sido diferencialmente expresso nas folhas sob déficit hídrico, podendo vir a constituir-se um mecanismo de aumento na absorção de compostos nitrogenados. Diferenças entre cultivares com relação a maior ou menor capacidade de absorver e utilizar compostos nitrogenados podem estar relacionadas com os níveis de expressão de proteínas transportadoras de aminoácidos, conseqüentemente, podendo vir a ser um fator-chave na maior ou menor capacidade de suportar períodos de déficit hídrico (Casagrande et al., 2001).
Dependendo do nível da restrição hídrica, pode ser acionado mecanismos de aborto de legumes, objetivando direcionar o fluxo de compostos para os legumes que se apresentam mais adiantados no processo de desenvolvimento e que, em teoria, teriam maiores chances de produzir sementes (Casagrande et al., 2001). Especula-se que as paredes celulares modificadas das sementes podem atuar como membranas semipermeáveis apoplásticas podendo reter solutos dentro dos tecidos de descarga, permitindo o fluxo de retorno da água ao xilema parental (Bradford, 1994).
Yang et al. (2001) sugerem que o estresse hídrico causa um desequilíbrio hormonal em grãos de arroz durante o período de enchimento, sendo observada principalmente uma diminuição nos níveis de giberelinas e um aumento nos de acido abscísico, além de um aumento na remobilização do carbono armazenado e na taxa de enchimento.
TEMPERATURA
Estudos tem demonstrado a influencia da temperatura na estrutura e composição química das sementes. O conteúdo de óleo em sementes de soja, por exemplo, depende da temperatura durante o desenvolvimento da vagem. Sementes desenvolvidas em temperaturas de 21°C apresentaram um conteúdo de óleos de 19,5%, enquanto aquelas desenvolvidas a 30°C apresentaram 22,3% de óleo.
Em girassol, baixas temperaturas durante a formação das sementes favorece a produção de acido linoléico e altas temperaturas aumenta a quantidade de ácido oléico no óleo. Unger (1986) mostrou que a melhor qualidade do óleo de girassol era produzida durante as condições de frio do final do verão. Respostas semelhantes foram relatadas para qualidade de proteína e carboidratos em sementes de linho.
Temperaturas altas aumentam o conteúdo de proteínas em trigo e temperaturas baixas reduzem o conteúdo de proteínas em sementes de soja. Outros resultados tem mostrado que altas temperaturas noturnas aceleram o desenvolvimento e maturação em sementes de arroz, produzindo grãos gessados. Em baixas temperaturas noturnas, as sementes desenvolveram o grão branco leitoso (Copeland & Mcdonald, 2001).
Em arroz (Oryza sativa L. cv. Calrose), Tashiro & Wardlaw (1991), concluíram a partir de observações sobre a morfologia dos grãos, que temperaturas acima de 27/22°C podem interferir nas fases iniciais da divisão celular e no desenvolvimento do endosperma. Zakaria et al. (2002) estudando 13 cultivares selecionadas de arroz, verificaram que a temperatura elevada (32/40°C), causou a diminuição do peso de panícula, aumento do número de grãos vazios, endosperma inteiramente recoberto com uma epiderme nucelar e decomposição progressiva dos grânulos de amido nos grãos imperfeitos.
FERTILIDADE DO SOLO
De importância fundamental para o acúmulo de reservas é o fornecimento de nitrogênio e carbono absorvidos pelas raízes, e sua remobilização de quase todos os órgãos vegetativos durante o enchimento de grãos (Salon et al., 2001; Schiltz et al., 2005; Munier-Jolain et al., 2008).
Plantas de milho desenvolvidos sobre alta fertilização de nitrogênio ou baixa população produzem sementes com um conteúdo de proteínas mais alto que aquelas produzidas com baixo nitrogênio disponível ou altas populações (Wolfson & Sheaver 1981). Resultados similares com arroz indicam que quando estandes mais baixos são usados, cada planta de arroz tem maior acesso ao nitrogênio disponível, e podem absorver mais para suprir as sementes (Dedatta et al. 1972).
Em solo rico em nitrogênio também observa-se o aumento no conteúdo de proteína em sementes de trigo (Glenn et al. 1985), arroz (Allem & Terman 1978) e algodão (Elmore et al. 1979). A aplicação de uréia foliar em plantas de trigo aumenta o conteúdo de proteína da semente.
Por outro lado, Altman et al. (1993) e Scott (1969) mostraram que a aplicação de excesso de nitrogênio teve uma influência negativa indireta sobre a qualidade das sementes de beterraba. Quando o excesso de nitrogênio foi aplicado, a colheita da cultura era atrasada, as sementes das parcelas fertilizadas com nitrogênio estavam menos maduras que das parcelas que não receberam nitrogênio. Neste caso, a redução da germinação foi devido ao efeito do nitrogênio na maturação das sementes.
Sanders et al. (2009) verificaram que sementes de Arabidopsis de mutantes nulo de um transportador de aminoácidos, tiveram teores de N total e de carbono reduzida, enquanto o total de aminoácidos livres aumentados. Em sementes dissecadas, observaram um acúmulo de aminoácidos no tegumento e no endosperma, demonstrando que uma diminuição na captação pelo embrião afeta o pool de N. Além disso, o total de proteína foi aumentada no endosperma do mutante, sugerindo que o acúmulo de aminoácidos livres desencadeou a síntese protéica. Juntos, esses resultados demonstram que a síntese de proteínas de sementes e peso de sementes é dependente na disponibilidade de N e que o transportador media a captação de aminoácidos pelo embrião e é importante para a síntese de proteína de armazenamento.
Outros estudos indicam a importância do fósforo para produção de sementes de alta qualidade. Austin (1866) mostrou que sementes recém colhidas de plantas de agrião deficientes em fósforo tinham menor germinação que sementes de plantas não deficientes.
Outros estudos têm mostrado que a adição de fósforo na planta mãe aumenta o conteúdo de fósforo na semente da ervilha (Peck et al., 1880), soja (Cassman et al., 1981), e trigo (Poster & Paulsen 1983) e que sementes com baixo fósforo produzem plantas menores que sementes não deficientes.
Poucos estudos têm sido conduzidos sobre a influência de potássio na qualidade e composição das sementes. Harringotn (1960) relatou que plantas de pimentão deficientes em potássio deram alta proporção de sementes anormais com embriões e tegumentos de coloração escura. Tanto as sementes que apresentavam coloração normal como aquelas com coloração anormal originadas daquelas plantas tinham uma porcentagem de germinação mais baixa que as sementes controle, e sua qualidade declinou mais rapidamente no armazenamento.
Outros elementos essenciais adicionados à planta mãe também serão encontrados em maiores concentrações nas sementes. Isto é verdadeiro para cálcio em amendoim (Coffelt & Hallock, 1986); magnésio, zinco e boro em soja (Paker et al., 1981) e cádmio e selênio em alface e trigo (Cary, 1881).
PRATICAS CULTURAIS
Ainda outros fatores ambientais associados com morfologia da planta e praticas de produção modificam o conteúdo químico da sementes. A proporção relativa de sete ácidos graxos varia dependendo da posição da sementes na planta (Diependrock & Geisler, 1979). A primeira e segunda semente em uma espigueta de trigo tem concentração de nitrogênio mais alta que a terceira e a quarta. (Simmons & Moss, 1978).
O clima durante o desenvolvimento da sementes também influencia sua composição química (Auld et al., 1984). Semente de soja que tem maturação no final da estação de plantio tem níveis de proteínas mais alto.
A competição dentro do campo de produção também pode modificar o conteúdo químico da sementes, desde que haja maior concorrência entre plantas por quantidades limitadoras de nutrientes. Com o aumento da competição, o conteúdo de proteína diminui enquanto o conteúdo de óleo aumenta, em girassol (Majiol & Schneiter, 1987), arroz (Nandisha & Mahadevappa, 1984) e trigo e cevada (Read & Warder 1982).
Interessante é que parece haver uma relação inversa em sementes oleaginosas entre o conteúdo de óleo e proteína. Quando o conteúdo de proteína aumenta, o de óleo diminui. Isto é provado em soja (Poole et al., 1983); girassol (Mathers & Stewart 1982).
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
A.A. Mahmoud, S.S. Natarajan, J.O. Bennett, T.P. Mawhinney, W.J. Wiebold, H.B. Krishnan, Effect of six decades of selective breeding on soybean protein composition and quality: a biochemical and molecular analysis, J. Agric. Food Chem. 54 (2006) 3916–3922.
BRADFORD, K. J.. Water Stress and the Water Relations of Seed Development: A Critical Review. Crop Sci, v. 34, p. 1-11. 1994.
CASAGRANDE, E. C.; FARIAS, J. R. B.; NEUMAIER, N.; OYA, T.; PEDROSO. J.; MARTINS, P. K.; BRETON, M. C.; NEPOMUCENO, A. L.. Expressão gênica diferencial durante déficit hídrico em soja. R. Bras. Fisiol. Veg., 13(2): 168-184, 2001.
COPELAND, G. L. O.; MCDONALD, M. B.. Principles of seed science and technology. 2001. Norwell, Massachusetts:
Kluwer Academic Publishers. 488 p.
- Salon, N.G. Munier-Jolain, G. Duc, A.S. Voisin, D. Grandgirard, A. Larmure, R.J.N. Emery, B. Ney, Grain legume seed filling in relation to nitrogen acquisition: a review and prospects with particular reference to pea, Agronomie 21 (2001) 539–552.
E.N. Tzitzikas, J.P. Vincken, J. de Groot, H. Gruppen, R.G. Visser, Genetic variation in pea seed globulin composition, J. Agric. Food Chem. 54 (2006) 425–433.
GALLARDO, K.; THOMPSON, R.; BURSTIN, J.. Reserve accumulation in legume seeds. C. R. Biologies, v. 331, p. 755-762. 2008.
GUIMARÃES, R. M. Fisiologia de sementes. Lavras: UFLA-FAEPE, 132 p. (Curso de Especialização Pós-Graduação “Lato Sensu” por tutoria à distância). 1999.
- Craig, P. Barratt, H. Tatge, A. Déjardin, L. Handley, C.D. Gardner, L. Barber, T. Wang, C. Hedley, C. Martin, A.M. Smith, Mutations at the rug4 locus alter the carbon and nitrogen metabolism of pea plants through an effect on sucrose synthase, Plant J. 17 (1999) 353–362.
MUNIER-JOLAIN, N.; LARMURE, A.; SALON, C.. Determinism of carbon and nitrogen reserve accumulation in legume seeds. Biologies, v. 331, p. 780-787. 2008.
SANDERS, A.; COLLIER, R.; TRETHEWY, A.; GOULD, G.; SIEKER, R.; TEGEDER, M.. AAP1 regulates import of amino acids into developing Arabidopsis embryos. The Plant Journal, v. 59, p. 540-552. 2009.
S.R. Turner, D.H.P. Barrat, R. Casey, The effect of different alleles at the r locus on the synthesis of seed storage proteins in Pisum sativum, Plant Mol. Biol. 14 (1990) 793–803.
- Schiltz, N. Munier-Jolain, C. Jeudy, J. Burstin, C. Salon, Dynamics of exogenous nitrogen partitioning and nitrogen remobilization from vegetative organs in pea revealed by N-15 in vivo labeling throughout seed filling, Plant Physiol. 137 (2005) 1463–1473.
TASHIRO, T.; WARDLAW, I. F.. The effect of high temperature on kernel dimensions and the type and occurrence of kernel damage in rice. Australian Journal of Agricultural Research, v. 42, n. 3, p. 485-496. 1991.
YANG, J.; ZHANG, J.; WANG, Z.; ZHU, Q.; WANG, W.. Hormonal Changes in the Grains of Rice Subjected to Water Stress during Grain Filling. Plant Physiol, September, v. 127, p. 315-323. 2001.
ZAKARIA, S.; MATSUDA, T.; TAJIMA, S.; NITTA, Y.. Effect of High Temperature at Ripening Stage on the Reserve Accumulation in Seed in Some Rice Cultivars. Plant Prod. Sci., v. 5, n. 2, p. 160-168. 2002.