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Carregamento do floema

   O carregamento do floema faz o acúmulo de açúcares nos elementos crivados gerando um potencial de soluto negativo (ψs), com queda do potencial hídrico (ψw), assim a água entra nos elementos crivados aumento a pressão de turgor (ψp). Com o descarregamento do floema no dreno ocorre menor concentração de açúcares nos elementos crivados, aumentos o potencial de soluto, ficando positivo, assim o potencial hídrico do floema aumenta e assim a água deixa o vaso condutor. As placas crivadas são responsáveis por manter a diferença entre o gradiente de pressão entre a fonte e o dreno, isto porque ela aumenta a resistência durante a rota (Taiz & Zeiger, 2013). O conteúdo do floema é empurrado como um fluxo de massa, sendo que a água é movida contra um potencial hídrico da fonte para o dreno. O potencial de soluto não contribui para o movimento da água, mas influencia o potencial hídrico, dessa forma o transporte de água está relacionado com o gradiente de pressão e não com o potencial hídrico (Taiz & Zeiger, 2013) (Figura 1)

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Figura 1: Fluxo de pressão de massas

            O fluxo de pressão de massas apresenta algumas características importantes. Para que este fluxo ocorre é necessário que as placas crivadas não estejam obstruídas, pois se isto ocorrer aumenta consideravelmente a resistência do fluxo de massa. Outra característica é o transporte unidirecional, sendo que o conteúdo flui em apenas uma direção por vez. Isso não significa que os solutos não possam se locomover no floema de forma bidirecional, mas isso deve ocorrer em elementos diferentes ou em diferentes espaços de tempo (Taiz & Zeiger, 2013). Pouca energia é gasta neste transporte, assim condições adversas que diminuem a produção de ATP, como baixa temperatura, anoxia e inibidores metabólicos, não param a translocação. Para que a rota aconteça é necessário que a pressão de turgor da fonte seja maior que a do dreno, e essa pressão deve ser maior que a resistência, mantendo assim o fluxo de velocidade do transporte (Taiz & Zeiger, 2013).

 

Podemos dividir o carregamento em 3 diferentes fases:

  1. Triose-P produzida na fotossíntese (nos cloroplastos) é transportada para o citossol, onde é convertida à sacarose. Durante à noite o amido deixa o cloroplasto, principalmente na forma de maltose, e é convertido à sacarose.
  2. A sacarose do mesofilo se movimenta até as vizinhanças do floema, simplasticamente, de célula a célula. Esta fase é um transporte que envolve pequenas distâncias, isto é, algumas células, chamado de transporte de curta distância, a qual é provavelmente simplástica.
  3. Em um processo chamado de carregamento do floema, os açúcares são transportados para os elementos crivados e células companheiras. Uma vez dentro dos elementos crivados, a sacarose é exportada. O transporte pelo sistema vascular é chamado de transporte de longa distância. 

Os processos e de carregamento e descarregamento representam a força motriz para o transporte de longa distância, tendo grande importância para a produção agrícola. Uma vez que, a maior transporte de fotoassimilados para o dreno aumenta a produção de tecidos-dreno comestíveis, como os grãos dos cereais.

O carregamento do floema pode ser via apoplástica e a simplástica com aprisionamento de polímeros e simplástica passiva. O carregamento do floema não ocorre da mesma forma em todas as plantas. Em regiões de clima temperado e de clima árido predomina o carregamento apoplástico, mas em regiões de clima tropical úmido o simplástico (Kerbauy, 2004).

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          Os espaços intercelulares e espaços formados por poros na parede celular é chamado de apoplasto, é neste espaço que a sacarose produzida no mesofilo circula. Quando o movimento ocorre no apoplasto das células do mesofilo, passando pelas células companheiras até as células do elemento crivado a via é totalmente apoplástica. Na maioria das espécies estudadas, os açúcares estão mais concentrados nos elementos crivados e nas células companheiras do que no mesofilo. A maior concentração no complexo elemento crivado-célula companheira faz com que o açúcar tenha que ser transportado ativamente contra  seu gradiente de concentração. Além disso, o carregamento dos elementos crivados envolve um transportador do tipo simporte sacarose-H+, sendo que os principais são conhecidos como SUT1 e SUC2.

    A via simplastíca é uma forma de transporte que ocorre célula célula, através de conexões que são os plasmodesmas (Kerbauy, 2004), indicando que o açúcar se move do mesofilo para os elementos crivados via plasmodesmos. No modelo de aprisionamento de polímeros, a sacarose sintetizada no mesofilo difunde-se da bainha do feixe para as células companheiras através de plasmodesmos. Nas células companheiras, polímeros de três ou quatro hexoses chamados de rafinose e estaquiose, respectivamente, são formados a partir sacarose. Como rafinose e estaquiose são relativamente grandes os polímeros não podem difundir novamente de volta para as células da bainho do feixe , e assim a sacarose pode continuar a se difundir para as células companheiras, mantendo o gradiente de concentração.

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Veja também:

Descarregamento do floema

Referências

KERBAUY, G.B. Fisiologia vegetal. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan S.A, 2004.

TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia vegetal. 5. ed. Porto Alegre: Artmed, 2013. 954 p.

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