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Movimento de Minerais na Planta

O transporte de água e de minerais das raízes para a parte aérea ocorre predominantemente nos vasos do xilema. A importância deste conduto no movimento de água e minerais já tinha sido enfatizada por HALES em 1969. Ele constatou a continuidade destes vasos nas raízes, caules e folhas e foi o primeiro a sugerir uma certa relação entre a transpiração da planta e o movimento ascendente da seiva. Experimentos posteriores usando substâncias coloridas ou isótopos radioativos confirmam suas idéias.

1. Evidências da participação do xilema na ascensão dos minerais

a. Experimentos de anelagem

O transporte de minerais para a parte é inibido pela remoção de pequeno segmento de xilema, mas apenas parcialmente inibido pela remoção do floema. Experimentos de anelagem, isto é, remoção da casca e, consequentemente remoção do floema, resultaram em menor teor de cinza e de nitrogênio e menor crescimento (CURTIS, 1935), sugerindo para os autores que o floema era o condutor de minerais para a parte aérea. Mais tarde, entretanto, ficou demonstrado que o efeito da anelagem tinha sido indireto. Na realidade, a anelagem tinha bloqueado a transferência de fotoassimilados para as raízes onde seriam oxidados e transformados de energia necessária para a absorção ativa de minerais.

b. Experimentos com radioisótopos

STOUT & HOAGLAND (1939) foram os primeiros a utilizarem isótopos radioativos para verificar a importância do xilema na ascensão dos minerais. Eles, cuidadosamente, inseriram uma tira de papel impermeável sob a casca da planta separando o floema do xilema e forneceram 42K+ ao sistema radicular, conforme mostrado na Figura abaixo.

Figura 1: Diagrama ilustrativo do experimento de STOUT & HOAGLAND ( Bonato, C. et al., 1998).

Após 5 horas de exposição o caule foi segmentado e a quantidade de 42K+ determinada na casca e na madeira. Como se observa, o transporte de 42K+ ocorre predominantemente pelo xilema quando se bloqueia a transferência lateral deste íon em direção ao floema. Na planta intacta, ao contrário, ocorre intensa transferência lateral e o 42K+ aparece também na floema, via comumente utilizada para promover a circulação deste íon.

Esta contínua transferência do xilema para os tecidos adjacentes, à medida que a seiva ascende para a parte aérea pode, também, ser inferida a partir dos dados de KLEPPER & KAUFMANN (1966). Eles mediram o potencial osmótico dos exsudatos colhidos do caule e das folhas em diferentes locais da planta e líquidos de gutação. Observou-se que o potencial osmótico decresce à medida que a seiva xilemática é colocada em partes mais altas da planta, isto é, a concentração de solutos na seiva decresce à medida que ela se desloca para a parte aérea. O elevado decréscimo no potencial osmótico observado no líquido de gutação comparado ao seu valor no pecíolo indica haver intensa utilização de solutos pelas células do limbo foliar.

c. Composição da seiva xilemática

A seiva xilemática coletada por vários métodos (exsudação de caules decapitados, líquidos de gutação, etc) apresenta de 0,1 a 0,4% de sólidos, dos quais aproximadamente um terço é constituído de materiais inorgânicos e o restante substâncias orgânicas tais como: açúcares, aminoácidos, etc. O xilema apresenta os elementos minerais essenciais, e outros não mencionados, que são absorvidos pelo sistema radicular e transportados para a parte aérea. O floema, por outro lado, apesar de não ser a rota preferencial de transporte para a parte aérea, contém quantidade substancialmente elevada da maioria dos elementos minerais resultado de transferências laterais, conforme já enfatizado. O floema, em função de permitir fluxos bidirecionais, pode ser utilizado, portanto, para redistribuir os elementos minerais.

2. Formas de transporte

 A maioria dos elementos minerais essenciais é transportado no xilema na forma de íons inorgânicos:

a) cátions: K+, Ca++, Mg++, Cu++, Zn++ e Mn++

b) ânions: Cl , S04 =, H2P04 , H3B03 e Mo04 =

O nitrogênio, porém, pode estar sob diferentes formas dependendo da espécie vegetal, da fonte externa e do metabolismo radicular. O enxofre, também, depende da presença de sistemas de redução/assimilação nas raízes. Pode aparecer na seiva na forma de metionina, cisteína, mas quase sempre em baixíssimas concentrações.

3. Mecanismos da ascensão da seiva xilemática

A. Influência da transpiração

Está relativamente bem estabelecido que os sais minerais, na sua maioria, são arrastados segundo um fluxo em massa juntamente com a água que se move no xilema em direção às folhas.

Acredita-se que o fator mais importante a determinar este fluxo de água para a parte aérea, seja a transpiração foliar. A transpiração é considerada por alguns autores como “um mal necessário” cuja função principal seria promover a dissipação de calor produzido pelo metabolismo das células vegetais. Durante a transpiração desenvolve-se nas folhas um gradiente negativo de pressão hidrostática que se transmite as raízes, passando pelo xilema do pecíolo, caule e raízes. A água é, praticamente, “tracionada” do solo para a parte aérea por esta força em um fluxo xilemático que pode ser calculado pela fórmula de Hagen- Poiseuille:

Onde : J: fluxo do líquido, em cm s-1

               r: raio do vaso do xilema, em cm

          h: viscosidade do líquido, em dina s-1 cm-2

              DP: diferença de pressão hidrostática, em bares cm-2

Os principais fatores que afetam a transpiração e, portanto, a ascensão da seiva são:

a) Idade da planta: As plântulas possuem pequena área foliar (baixa transpiração), consequentemente a absorção de água e o transporte de solutos do xilema para a parte aérea é determinado principalmente pela pressão radicular. Com o crescimento da planta diminui a importância da pressão radicular e aumenta a da transpiração.

b) Hora do dia: 90% da transpiração foliar ocorre via estômatos. Durante o dia, devido a alta transpiração e consequentemente a formação do gradiente de potencial hídrico, há um aumento na absorção e transporte dos elementos minerais mais do que a noite quando há baixa temperatura e alta umidade relativa do ar.

c) Concentração externa de íons: é bem conhecido que o aumento na concentração dos íons no meio externo (meio de nutrição), pode aumentar o efeito da taxa da transpiração na absorção e transporte de elementos minerais. A contribuição depende também da isoterma de absorção com o aumento da concentração externa.

d) Tipo do elemento mineral: a absorção segue uma seqüência definida. Varia pouco para o K+, N03 e fosfato mas é significativo para o Ca++ e o Na+. Como regra geral, a transpiração aumenta a absorção e transporte de moléculas não carregadas em maior proporção do que íons. Há intensa relação entre a taxa de transpiração e absorção de certos herbicidas. A absorção e transporte na forma de molécula tem muito maior importância nos casos do ácido bórico e silício.

B. Influência da gutação

 

Como estudado anteriormente, há duas bombas trabalhando em série, no sistema radicular que permitem a ascensão dos elementos minerais para a parte aérea, que pode ser demonstrado quando a transpiração é baixa (principalmente a noite). Este mecanismo é importante especialmente em plantas de pequeno porte, mais precisamente para plântulas.

C. Influência das trocas iônicas nos vasos do xilema

As paredes dos vasos possuem cargas elétricas negativas fixas, as quais, podem se associar vários cátions e, à medida que eles vão sendo transportados longitudinalmente para a parte aérea podem ocorrer trocas iônicas que dependem

basicamente da:

a) concentração dos cátions no fluido xilemático

b) afinidade dos câtions pelos sítios negativos da parede do xilema. A afinidade cresce com a valência do cátion:

                                 Monovalentes < divalentes < trivalentes

Os monovalentes ascendem para a parte aérea normalmente. Já os divalentes como os trivalentes sobem através de uma série de trocas iônicas. O Fe+++, Cu++ e o Cd++ se associam a aminoácidos ou ácidos orgânicos passando livres pelos sítios de adsorção. O ferro é transportado normalmente complexado com citrato.

D. Transferência lateral de íons

Os feixes vasculares, floema e xilema estão separados por poucas células e, conforme já comentado, ocorre intensa transferência de minerais entre eles através das chamadas CÉLULAS DE TRANSFERÊNCIA. São células parenquimáticas que sofreram um processo de deposição de celulose e outros materiais formando uma projeção em direção ao citoplasma, criando

invaginações ou dobras na membrana plasmática. Assim, há um aumento na área superficial da membrana plasmática. As organelas, especialmente as mitocôndrias e retículo endoplasmático, nunca ficam muito distanciados da membrana plasmática.

Os principais tipos conforme a ilustração acima são:

a) Células de transferência do xilema – podem ser encontradas nas raízes envolvidas na secreção dos íons para os vasos do xilema ou nas folhas envolvidas na absorção ativa dos minerais descarregados no xilema.

b) Células de transferência tipo “A– estas células apresentam invaginações tanto do lado do xilema como do floema, parecem adaptadas a promover a transferência lateral entre estes condutos.

c) Células de transferência do tipo “B” – estas células apresentam invaginações apenas no lado do floema e parecem estar ligados ao descarregamento de substratos ou fotoassimilados destes vasos.

A transferência de minerais do xilema para o floema  é de fundamental importância, uma vez que o transporte no xilema é direcional, principalmente para os sítios de maior transpiração, que nem sempre são aqueles de maior demanda nutricional. Isto é verdadeiro especialmente para o cálcio uma vez que este elemento possui baixa mobilidade na planta.

Figura 2: Transporte a longa distância no xilema (X) e no floema (F) em um caule com uma folha conectada e transferência do xilema para o floema mediada por células de transferência. ( Bonato, C. et al., 1998)

Veja “Transporte de íons nas raízes”

“Absorção foliar”