Regulação redox

REGULAÇÃO FEEDBACK DOS SINAIS REDOX

Os sinais redox originam do pool de plastoquinona e do acúmulo de H2O2.Os sinais redox que são originados no cloroplasto e transportados para outros compartimentos das células fotossintéticas também são importantes. Um mecanismo chave que requer atenção é a fotorrespiração. Durante a fotorrespiração, grandes quantidades de H2O2 são geradas nos peroxissomos como resultado da oxidação do glicolato (FOYER et al., 1997).

Alterações no potencial redox da plastoquinona e em H2O2, iniciam-se sequências de transdução de sinais que atuam em ambas as localidades e a longas distâncias da fonte dos sinais, facilitando as alterações na expressão gênica (KARPINSKI et al., 1999).

REGULAÇÃO POR FEEDBACK NA UTILIZAÇÃO DAS TRIOSES FOSFATO

O Pi (fosfato inorgânico) incorporado em açúcares fosfatados necessita ser reciclado para as reações da fotossíntese, em particular, fotofosforilação que é muito sensível a concentração de Pi. A razão dos produtos finais (sacarose, amido, aminoácidos) determina a razão pela qual o Pi é reciclado de volta para as reações de fotossíntese (PAUL & FOYER, 2001).

A curto prazo, restrições de Pi auxilia no aumento do gradiente transtilacoidal (∆pH) evitando o excesso de redução do PSI e aumento da dissipação de energia. A baixa razão ATP/ADP, acúmulo de 3-PGA e RUBBP e desativação da Rubisco pode ocorrer em folhas intactas, pelo menos a curto prazo, quando o acúmulo de sacarose em folhas é devido a baixa demanda dos drenos. Sob estas condições a atividade da sacarose fosfato sintase (SPS) decresce por causa do aumento da fosforilação da enzima. A SPS tem sido mostrada como sendo um substrato para as proteínas quinases as quais podem ser importantes na modulação da atividade SPS quando a sacarose é acumulada (Preiss, 1998).

O descréscimo da utilização das hexoses fosfato para a síntese de sacarose estimula a síntese de frutose – 2,6 bifosfatase (F26BP). Como resultado do decréscimo da liberação de Pi imposta pela baixa atividade citossólica da FBPase mais carbono é retido nos cloroplastos para a síntese de amido (PAUL & FOYER, 2011).

As invertases podem controlar o conteúdo de sacarose das folhas e estão envolvidas em um ciclo ineficaz de síntese de sacarose e degradação envolvendo hexoquinase, similar a mecanismos observados em tecidos não fotossintéticos (FOYER, 1998). Esta hipótese o acúmulo de sacarose no citosol é convertida a hexoses por invertases vacuolares ou apoplásticas e os produtos são convertidos a hexoses fosfato pela hexoquinase permitindo a re-síntese da sacarose.

A regulação a longo prazo da fotossíntese pela baixa razão de síntese de sacarose levando a restrição do suprimento de Pi, poderia, entretanto, não ser uma vantagem adaptativa. O excesso no transporte de elétrons poderia aumentar a formação de espécies reativas de oxigênio particularmente quando expostas a alta luminosidade (NOCTOR & FOYER, 1998). Entretanto, a utilização de trioses fosfato pode exercer um controle a curto prazo da fotossíntese no campo a um extremo desbalanço fonte/dreno.

A FUNÇÃO DO AMIDO NA REGULAÇÃO DO FEEDBACK

A síntese de amido é promovida quando a síntese de sacarose é restrita e em muitas plantas o amido foliar serve como um dreno temporário para acumular o excesso de fotoassimilados que não foram convertidos a sacarose e exportado. A capacidade da síntese de amido, particularmente sob condições de alta luminosidade e CO2, possibilita muitas plantas a alcançarem altas taxas de fotossíntese que poderia sustentar sozinha a síntese de sacarose porque a síntese de amido contribui para a utilização das trioses fosfato no cloroplasto (PAUL & FOYER, 2001).

Quando os drenos não podem utilizar todos os assimilados gerados pelas altas taxas de fotossíntese e acúmulo de sacarose nas folhas, isso afeta diretamente a expressão da ADP glicose pirofosforilase. Enzimas da sacarose e metabolismo do amido (KOCH, 1996), resultando em adaptações no particionamento dos assimilados.

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