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Fosforilação: cíclica e acíclica

CÍCLICA

Este processo envolve somente o PSI . Ele é chamado de cíclico porque sob a influência de 4 fótons, dois elétrons são removidos da clorofila do centro de reação do PSI e, em seu estado excitado é doado à ferredoxina que se reduz. A ferredoxina reduzida ao invés de transferir seus elétrons ao NADP+ (fosforilação acíclica), retorna-os ao citocromo b, que volta à clorofila doadora do PSI. Nesse trajeto (Figura 1), é liberada energia suficiente para formar mais um ATP, sem, portanto, que haja o envolvimento da água, do PSII. Assim, não haverá formação de NADPH e, tão pouco, liberação de O2 .

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Figura 1. (A) Fotofosforilação cíclica. Neste processo o PSII não doa o seus elétrons para a plastoquinona. A ferredoxina reduzida não doa seus elétrons para a redução do NADP+, mas o transfere novamente para o complexo citocromo b6 (Cyb6f). O primeiro elétron reduz a plastoquinona (PQ) à plastosemiquinona (PQ*). (B) Um segundo elétron doado pela ferredoxina reduzida ao complexo citocromo b6 (Cyb6f) oxida a plastosemiquinona (PQ*) à uma plastohidroquinona (PQ**) que ao mesmo instante recebe 2 prótons do estroma (PQH2).

ACÍCLICA

Esta fosforilação ocorre quando os elétrons fluem da molécula de água até o NADP+ em um sistema acíclico. Daí o nome de fosforilação acíclica (Figura 1) ou aberta, uma vez que os elétrons não mais retornam ao sistema. O PSII produz um oxidante forte, enquanto o PSI produz um redutor forte, sendo que nesse tipo de fotofosforilação ocorre a fotólise da água, síntese de ATP e produção de NADPH.

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Figura 1. Detalhe do esquema Z para emissão de O2 em organismos fotossintetizantes. (TAIZ & ZEIGER, 2004).

Para cada par de elétrons que flui de uma molécula de água até o NADP+, duas quanta de luz são absorvidos em cada fotossistema. Para formar uma molécula de O2 são necessárias duas moléculas de água que oxidam, gastando para tanto, oito fótons (quatro em cada fotossistema) para a redução de duas moléculas de NADP+ a NADPH.

A reação global que envolve a redução do NADP+ e formação de ATP pode ser assim expressa:

8 Fótons

2NADP+ + 2H2O + 3ADP + 3Pi → 2NADPH + 3ATP + O2 + H2O 4e

Percebe-se pela equação acima, que a oxidação de duas moléculas de H2O requerem 8 fótons com energia suficiente para produzir 3 ATP via fosforilação acíclica. Este número de ATP é, entretanto, insuficiente para atender as necessidades energéticas na fase bioquímica da fotossíntese. Moléculas adicionais de ATP podem ser formadas através da fosforilação cíclica.

O primeiro elétron arrancado do PSII reduz uma molécula de plastoquinona A (Qa), formando uma plastosemiquinona A (Qa-). Esta, transfere o elétron recebido para a molécula de plastoquinona B, originando a plastosemiquinona B (Qb-). Quando o segundo elétron é arrancado do PSII, há formação de uma segunda molécula de plastosemiquinona A (Qa-) que transfere esse elétron para a plastosemiquinona B, formando uma molécula de plastoquinol B (Qb2-). Nessa etapa, a redução total de uma plastoquinona B utiliza dois fótons.

O plastoquinol B toma dois elétrons do estroma, gerando a plastohidroquinona B e esta se difunde pela membrana dos tilacóides até o complexo citocromo b6f, ocorrendo o primeiro turnover (Figura 2). Um elétron é doado para o sítio Qp, passa por uma série de transportadores intermediários e chega até a plastocianina. O segundo elétron é doado para o sítio Qn, reduzindo uma molécula de plastoquinona.

Fotofo12 - Cópia
Figura 2. Primeiro turnover no citocromo b6f.

Na chegada de uma segunda molécula de plastohidroquinona B ao citocromo b6f ocorre o segundo turnover (Figura 3). Um elétron é doado para o sítio Qn, reduzindo completamente a molécula de plastoquinona, que pode contribuir para o pool de plastoquinona local. O segundo elétron é doado para o sítio Qp até chegar à plastocianina. Esta é uma molécula carreadora móvel, responsável por levar os elétrons até o PSI. Vale ressaltar que os elétrons que foram arrancados do PSII são repostos pela fotólise da água.

Fotofo12
Figura 3. Segundo turnover no citocromo b6f.

A plastocianina doa um elétron para o PSI e este, após passar por uma série de transportadores participa do processo de redução de NADP+ à NADPH, que é catalisado pela enzima ferrodoxina-redutase (FNR).

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