Custo energético

Cada triose-P sintetizada a partir de CO2 custa 6 NADPH E 9 ATP
O resultado líquido final do ciclo de Calvin é a conversão de três moléculas de CO2 e uma molécula de fosfato em uma molécula de triose fosfato. A estequiometria global da via do CO2 até triose fosfato, com a regeneração de ribulose-1,5-bifosfato (total de 15 átomos de carbono) condensam com três moléculas de CO2 para formar seis moléculas de 3-fosfoglicerato, com 18 carbonos. Estas seis moléculas de 3-fosfoglicerato são reduzidas para seis moléculas de gliceraldeído-3-fosfato, com o consumo de seis ATP na síntese de 1,3-bifosfoglicerato e seis NADPH, na redução de 1,3-bifosfoglicerato para gliceraldeído-3-fosfato. Uma dessas moléculas de gliceraldeído-3-fosfato é o produto líquido do processo. As outras cinco moléculas de gliceraldeído-3-fosfato são rearranjadas para formar três moléculas de ribulose-1,5-bifosfato. O último passo nessa conversão requer um ATP por ribulose-1,5-bifosfato, totalizando então 3 ATP. Assim, para cada molécula de triose fosfato produzida pela fixação fotossintética do CO2, são necessários seis NADPH e nove ATP.

A fonte de ATP e NADPH para essas reações são as reações potenciadas pela luz na fotofosforilação. Das nove moléculas de ATP convertidas para ADP e fosfato na geração de uma molécula de triose fosfato, oito dos fosfatos são liberados como Pi e combinados com oito ADP para regenerar o ATP. O nono fosfato é incorporado na própria triose fosfato. Para converter o nono ADP em ATP, uma molécula de Pi precisa ser importada do citosol.

No escuro, a produção de ADP e NADPH pela fotofosforilação cessa e a incorporação de CO2 na triose fosfato (via reações escuras). As reações escuras são chamadas assim para distingui-las das reações de transferência de elétrons para o NADP+ e a síntese do ATP, primariamente potenciadas pelas radiações luminosas. Nos organismos fotossintéticos elas não ocorrem em velocidades significativas no escuro, embora elas o façam nos organismos quimiotróficos.

Os átomos de carbono fixos gerados no cloroplasto também são estocados aí em quantidades significativas. No interior do estroma do cloroplasto estão todas as enzimas necessárias para converter as trioses fosfato produzidas pela fixação do CO(gliceraldeído-3-fosfato e diidroxiacetona fosfato) em amido, o qual é armazenado no cloroplato como grânulos insolúveis. A aldolase condensa as trioses em frutose-1,6-bifosfato, a frutose-1,6-bifosfato, libera a frutose-6-fosfato, a fosfoexose isomerase produz a glicose-6-fosfato e a fosfoglicomutase produz glicose-1-fosfato, o material de partida para a síntese do amido.

Todas as reações do ciclo de Calvin também ocorrem em tecidos animais, exceto a primeira e a última, catalisadas pela rubisco e pela ribulose-5-fosfato quinase, respectivamente. Por não possuírem essas duas enzimas, os animais não podem realizar a conversão líquida de CO2 em glicose.

(1)EFICIÊNCIA DO CICLO C3

A equação simplificada mostra que para cada molécula de CO2 incorporada, são requeridas 3 moléculas de ATP e 2 moléculas de NADPH, provenientes da fase fotoquímica da fotossíntese, gerando a produção de 3-PGA e  GAP (gliceraldeido 3- fosfato).

6RUDP + 6CO2 + 12NADPH + 18ATP + 6H2O → C6H12O6 + 12NADP+ + 18ADP

Esta eficiência normalmente é medida em termos de mol de quanta absorvido/mol de CO2 incorporado, relacionando-a a energia armazenada em um mol de carboidrato (hexose).

O mínimo de quantum requerido é 8 fótons para cada mol de CO2 fixado, embora experimentalmente pode-se chegar a 9 ou 10. Desse modo, a energia mínima necessária para reduzir 6 mol de CO2 a um mol de hexose é de 6x8x175 = 8400 KJ (2016 Kcal).

Entretanto, um mol de hexose (frutose) rende somente 2804 KJ (673 Kcal) quando oxidada, dando uma eficiência de apenas 33%, aproximadamente. Isto porque existem grandes perdas nas reações luminosas. Quando calculamos a eficiência do Ciclo C3, mais diretamente, computando-se as mudanças associadas à hidrólise do ATP (29 KJ: 7 Kcal) e NADPH (217 KJ: 52 Kcal) por mol, chega-se a 90% a eficiência (12 x 217 + 18 x 29 = 3212 KJ = 750 Kcal).

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