Histórico

Na década de 1960, os americanos liderados por H. P. Kortshak da Estação Experimental de Cana-de-açúcar do Hawai e os australianos M. D. Hatch e C. R. Slack demonstraram que o ciclo elucidado por Calvin não era o único encontrado em plantas superiores. A este novo ciclo deu-se o nome de Ciclo dos Ácidos Dicarboxílicos e as plantas que o possuem foram denominados de plantas do tipo C4 para distinguí-las das plantas tipo C3, as quais possuem somente o ciclo de Calvin. O estudo da fotossíntese ao longo de quase 300 anos, que acabamos de descrever, é um exemplo de como evolui o conhecimento científico (KORTSCHAK, 1982).

Em 1965, H. P. Kortschak, C. E. Hartt e G. O. Burr, no Havaí e, logo depois, M. D. Hatch e C. R . Slack, Austrália, observaram que, nas gramíneas de origem tropical, cana-de-açúcar e milho, o primeiro composto estável, após a fixação do CO2, era de quatro carbonos, o ácido oxaloacético, que é rapidamente transformado em ácido málico e aspártico. Por isso, este grupo de plantas passou a ser chamado de “plantas C4, diferentes das C3, que fixam o CO2 em 3 PGA. Embora um número considerável de gramíneas tenha metabolismo C4, há muitas que não pertencem a este grupo (arroz, trigo e cevada) (MARENCO & LOPES, 2009).

A fotossíntese C4 é uma adaptação que evoluiu para atenuar os efeitos prejudiciais da fotorrespiração, como resultado do declínio gradual do CO2 atmosférico. Na maioria das plantas C4, dois tipos de células da bainha e do mesofilo, cooperam na fixação de carbono e, ao fazê-lo, são capazes de atenuar as perdas fotorrespiratórias. Embora grande parte da bioquímica está bem caracterizada, pouco se sabe sobre o mecanismos genéticos subjacentes à especificidade de células do tipo de condução C4. No entanto vários estudos têm mostrado que age na regulação em múltiplos níveis, incluindo transcricional, pós-transcricional, pós-traducionais e epigenéticos (MARENCO & LOPES, 2009).

A anatomia “Kranz” (coroa ou grinalda em alemão) já era conhecida por HABERLANDT (1884), sem que se soubesse o seu significado fisiológico. As plantas C4 possuem a anatomia do tipo “Kranz”, com células distintas no mesófilo e na bainha perivascular. Algumas plantas chamadas intermediárias C3-C4, podem apresentar maior atividade da fosfoenolpiruvato carboxilase, sem ter a anatomia “Kranz”, não sendo, portanto, consideradas plantas C4 (EDWARD & WALKER, 1983).

Nas plantas C4, a parede celular, entre as células externas da bainha perivascular e as células mais internas do mesófilo, possui um número de plasmosdemos muito superior às outras paredes celulares, permitindo assim o trânsito dos ácidos orgânicos para o metabolismo C4, e também o trânsito de trioses-P, que transportarão energia e poder redutor.

Na via C4, o CO2 atmosférico é fixado em um ácido orgânico com 3C, o fosfoenolpiruvato (PEP) nas células do mesófilo, produzindo ácidos orgânicos de 4C. Tais ácidos orgânicos de 4C migram para a bainha perivascular, onde são descarboxilados, liberando CO2, e um ácido orgânico de 3C, que retorna ao mesófilo para regeneração do substrato de 3C, visando a carboxilação primária. Portanto, na via C4 não ocorre produção de carboidratos, e ela servirá somente para aumentar a concentração do CO2 na bainha perivascular, favorecendo a ação carboxilase da rubisco (PEISKER & HENDERSON, 1992).

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