Fase de regeneração

REGENERAÇÃO DA RIBULOSE 1,5-BIFOSFATO DAS TRIOSES FOSFATO

Como já foi visto, a primeira reação na fixação do CO2 nas trioses fosfato consome ribulose-1,5-bifosfato. Para que o fluxo de CO2 que se transforma em carboidrato seja contínuo, a ribulose-1,5-bifosfato precisa ser constantemente regenerada. As células vegetais resolveram este problema com uma séria de reações que, junto com os estágios 1 e 2 formam uma via cíclica. Por esta via o produto da primeira reação (3-fosfoglicerato) passa por uma série de transformações que eventualmente levam à regeneração do material de partida, ribulose-1,5-bifosfato (Figura 1).

A regeneração da ribulose-1,5-bifosfato envolve rearranjos dos esqueletos carbônicos do gliceraldeídeo-3-fosfato e da diidroxiacetona fosfato produzidas nos primeiros dois estágios da fixação do carbono. Os intermediários na via incluem açúcares com 3, 4, 5, 6 e 7 átomos de carbono.

O primeiro passo é catalisado pela enzima transcetolase, que contém a tiamina pirofosfato (TPP) como grupo prostético e requer Mg2+. A transcetolase catalisa a transferência reversível de um grupo cetol (CH2OH-CO-) de uma cetose fosfato doadora, frutose-6-fosfato para uma aldose fosfato receptora, o gliceraldeído-3-fosfato. Os produtos são a xilulose-5-fosfato e o açúcar de quatro átomos de carbono eritrose-4-fosfato.

O segundo passo é promovido por uma aldolase similar àquela que age na glicólise; ela catalisa a condensação reversível de um aldeído, eritrose-4-fosfato, com a diidroxiacetona fosfato, produzindo o composto de sete átomos de carbono sedoeptulose-1,7-bifosfato. Depois da remoção do grupo fosfato em C-1 pela sedoeptulose-1,7-bifosfatase, o produto sedoeptulose-7-fosfato é rompido pela transcetolase em uma pentose fosfato (ribose-5-fosfato) e um fragmento de dois átomos de carbono transportado no TPP. Este fragmento de dois átomos de carbono é condensado com o gliceraldeído-3-fosfato com três átomos de carbono para formar outra molécula de xilulose-5-fosfato em uma reação também catalisada pela transcetolase.

As pentoses fosfato – ribose-5-fosfato e xilulose-5-fosfato – são convertidas em ribulose-5-fosfato, a qual no passo final do ciclo é fosforilada pela ribulose-5-fosfatoquinase e passa a ribulose-1,5-bifosfato.

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Figura 1. Terceira fase da fixação do CO2, que mostra a interconversão entre trioses fosfato e pentoses fosfato.

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