DESENVOLVIMENTO DE PLÂNTULAS
A plântula é uma pequena planta resultante do desenvolvimento inicial do embrião. Considera-se plântula quando a maior parte dos compostos necessários para o seu desenvolvimento ainda são oriundos dos cotilédones, ou seja, quando mais de 50% dos cotilédones ainda estão presentes e funcionais.
As plântulas correspondem a uma etapa muito delicada do ciclo de vida vegetal, sendo que o crescimento inicial e a sobrevivência podem estar diretamente relacionados com as reservas presentes na semente. Neste sentido, sementes grandes geralmente são associadas com a maior habilidade das plântulas em tolerarem perdas de tecidos fotossintéticos (ex. herbivoria) e/ou circunstâncias de sombreamento. Portanto, a disponibilidade de reservas da semente condiciona as plântulas a tolerarem a sombra, fornecendo esqueleto de carbono para suprir a demanda respiratória durante o déficit de atividade fotossintética, pelo desenvolvimento inicial das primeiras folhas. Apesar do tamanho da semente ser um atributo importante, este não caracteriza toda a variabilidade de distribuição de espécies em relação aos fatores ambientais.
PARTES DA PLÂNTULA
Uma plântula é composta de sistema radicular e parte aérea.
a) Sistema radicular
De uma maneira geral, a radícula do embrião é a primeira estrutura a emergir do tegumento da semente, fixando a plântula ao substrato e dele absorvendo água e nutrientes minerais.
Em muitas espécies, a radícula desenvolve-se na raiz primária da plântula, que continua a crescer e origina a raiz pivotante ou raiz axial, que é aquela que faz parte do eixo da plântula e, juntamente com as ramificações laterais, constituirá o sistema radicular da planta.
Em outras espécies, principalmente nas gramíneas, a radícula do embrião desenvolve-se e forma também a raiz primária a qual, entretanto, tem vida curta e não continua o seu crescimento. Por exemplo, no milho em germinação, observa-se que quase concomitantemente com a formação da raiz primária são formadas outras raízes, porém no mesocótilo. Tais raízes, que farão parte do futuro sistema radicular da planta, denominado fasciculado, são raízes adventícias, por terem sido originadas pelo mesocótilo e não pela radícula do embrião. Muitos autores denominam, ainda, as raízes originadas no mesocótilo, de raízes seminais, indicando que estas foram formadas na semente, porém em local diferente da radícula.
- b) Parte aérea
A parte aérea das plântulas é formada por todas as estruturas que se originam das sementes e emergem da superfície do solo, isto é, é tudo o que surge com a emergência. Devido a enorme variação quanto as estruturas reprodutivas existentes entre as espécies vegetais, diversas são as estruturas que formam a parte aérea das plântulas.
A seguir serão descritas algumas das principais estruturas presentes na parte aérea das plântulas:
COTILÉDONES
Dependendo do tipo de germinação, epígea ou hipógea, os cotilédones podem ser levantados acima da superfície do substrato (germinação epígea), pelo crescimento do hipocótilo, ou permanecem abaixo da superfície (germinação hipógea), porque neste caso é o epicótilo que se desenvolve.
Quando a germinação é epígea, os cotilédones podem tornar-se os primeiros orgãos fotossintetizadores da plântula, transformando em folhas cotiledonares, ou permanecer como tecido de reserva para nutrir o eixo embrionário durante a germinação, e, nos primeiros estágios após a emergência.
HIPOCÓTILO
É a parte do eixo da plântula situada imediatamente acima do colo e portanto da raiz primária, e abaixo do ponto de inserção dos cotilédones. Nas espécies com germinação epígea, o hipocótilo já é bem desenvolvido no embrião e alonga-se durante a germinação. Nas Hipógeas seu desenvolvimento é pequeno, muito reduzido ou mesmo nulo, tanto na plântula como no embrião. O hipocótilo apresenta a função mecânica de sustentação e condução de nutrientes ocasionalmente oriundos do tecido de reserva.
EPICÓTILO
É o eixo (epi) do embrião acima do nó cotiledonar e abaixo da plúmula, ou a porção do eixo da plântula, ou o primeiro internó da plântula, acima do ponto de inserção dos cotilédones e abaixo da inserção da folha primária ou do primeiro par de folhas primárias ou dos eófilos. Nas espécies de germinação epígea e fanerocotiledonar o crescimento do epicótilo é muito pequeno durante a germinação; enquanto nases pécies de germinação hipógea e criptocotiledonar, o epicótilo se alonga e eleva para a luz (acima do solo) a gema apical e a plúmula, ou as primeiras folhas (os eófilos). Os tecidos condutores do epicótilo unem a parte aérea (situada acima), os cotilédones e o hipocótilo com o sistema radicular (situado abaixo).
EÓFILO ou FOLHA PRIMÁRIA (PRIMORDIAL)
É a primeira folha expandida ou o primeiro par de folhas, com lâmina verde; desenvolvida a partir da gema apical e se localiza logo acima dos cotilédones; tipo de folha de transição desenvolvida antes da formação das folhas adultas.
METÁFILOS
São as folhas que se formam após o(s) eófilo(s); folhas adultas.
PROTÓFILO
É a folha embrionária, como por exemplo cotilédones.
PLÚMULA
Folha (pl) simples ou composta, verde, pouco perceptível ou diferenciada, que se encontra entre os cotilédones de alguns embriões e que dará origem a parte aérea da planta.
CLASSIFICAÇÃO DO TIPO DE PLÂNTULA QUANTO A SUA FUNCIONALIDADE
- a) Plântula normal
É aquela que apresenta capacidade de continuar seu desenvolvimento e dar origem a uma planta normal, quando cultivada em solo de boa qualidade e em condições favoráveis de umidade, temperatura e luz.
Uma plântula é caracterizada como normal, quando possui todas as estruturas essenciais, que são indispensáveis para o desenvolvimento de uma plântula normal. Na maioria dos casos, os meristemas apicais da parte aérea ou do sistema radicular estão danificados e/ou menos da metade dos cotilédones estão funcionais (Figura 1 A).
Figura 1 Caracterização morfológica de plântulas de Cedrelinga catenaeformis Ducke. A- Plântula normal; B e C- Plântula anormal. Legenda: co- cotilédones; ep- epicótilo; ef- eófilo; h- hipocótilo; rp- raiz primária; rs- raiz secundária. Fonte: Melo & Varela (2006).
- b) Plântula anormal
É aquela que não apresenta potencial para continuar seu desenvolvimento e dar origem a uma planta normal, mesmo quando cultivada em solo de boa qualidade e em condições favoráveis de umidade, temperatura e luz. Uma plântula anormal não contem as estruturas essenciais (Figuras 1 B e C).
CLASSIFICAÇÃO DO TIPO DE PLÂNTULA QUANTO A FUNÇÃO
O estudo de atributos de plântula constitui na descrição morfológica e classificação do tipo de plântula, no âmbito ecofisiológico. As plantulas podem ser classificadas, segundo Garwood (1996), quanto ao tipo de cotilédone (papiráceo, coreáceo e globóide), a persistência da cobertura protetora (fanerocotiledonar ou criptocotiledonar) e a posição dos cotilédones (epígea ou hipógea). Kitajima (1996), revisando essa proposta de classificação, estabeleceu 5 categorias considerando a provável combinação destes parâmetros: criptocotiledonar, hipógea e reserva (CHR); criptocotiledonar, epígea e reserva (CER); fanerocotiledonar, epígea e fotossintetizante (PEF); fanerocotiledonar, epígea e reserva (PER); fanerocotiledonar, hipógea e reserva (PHR).
Figura 1 Categorias de plântulas baseadas no tipo de cotilédone (papiráceo, coreáceo e globóide), na persistência da cobertura protetora (fanerocotiledonar ou criptocotiledonar) e na posição dos cotilédones (epígea ou hipógea); considerando a provável combinação destes parâmetros tem-se cinco tipos de plântulas: criptocotiledonar, hipógea e reserva (CHR); criptocotiledonar, epígea e reserva (CER); fanerocotiledonar, epígea e fotossintetizante (PEF); fanerocotiledonar, epígea e reserva (PER); fanerocotiledonar, hipógea e reserva (PHR). Adaptado de Kitajima (1996), Garwood (1996) e Ibarra-Manríquez et ai. (2001).
Estas características definem a função dos cotilédones (fotossíntese ou reserva) e tem sido relacionadas à capacidade de tolerância das plântulas à disponibilidade de radiação disponível e à posição das espécies na dinâmica de sucessão em florestas (Kitajima, 1996; Garwood, 1996; Ibarra-Manríquez, 2001).
As espécies pioneiras normalmente apresentam plântulas pequenas com cotilédones epígeos, foliáceos (fotossintéticos) e com poucas reservas ou seja, são maturo-oligotróficas (Buckeridge et al., 2004). Porém as espécies clímax apresentam características de maturo-eutróficas, com plântulas maiores e com cotilédones de reserva epígeos ou hipógeos, durante a germinação (Buckeridge et al., 2004). De acordo com Kitajima (1994), o tipo de plântula das espécies clímax apresenta também uma baixa taxa de crescimento relativo, baixos pontos de compensação à luz e elevada capacidade de sobrevivência em ambientes de floresta.
METABOLISMO DE RESERVA E TRANSIÇÃO HETEROTRÓFICA-AUTOTRÓFICA
A transição de dependência das reservas da semente (heterotrofia) para a dependência dos recursos externos (autotrofia) ocorre gradualmente e a duração desta transição é determinada pela espécie e influenciada pelo ambiente (Kitajima, 1992, Santos & Buckeridge, 2004). Espécies com sementes pequenas e cotilédones fotossintéticos, similares às folhas, irão apresentar uma dependência da radiação disponível muito mais precoce do que as espécies com sementes grandes e cotilédones não fotossintéticos de reserva. Estas diferenças estão relacionadas com a plasticidade na alocação de biomassa em resposta a limitação de recursos, o que tem sido utilizado para a compreensão da habilidade de crescimento e/ou performance em ambientes abertos ou de mata. Em geral, as espécies adaptadas à ambientes sombreados alocam relativamente mais biomassa na parte aérea (redução da relação raiz/parte aérea) e apresentam maior proporção de área foliar (Kitajima, 1994). Este fenótipo é considerado uma resposta adaptativa à sombra por manter uma relação positiva entre fotossíntese e respiração e, consequentemente, manter o crescimento e a sobrevivência em condições limitantes de radiação. Em contrapartida, esse fenótipo torna-se inadequado em ambientes que impõem um demanda hídrica maior.
Apesar das classificações funcionais de plântulas apresentarem fortes indicativos sobre as tendências na distribuição sucessional de espécies, poucos estudos levam em consideração o tipo de reserva e o modo como esta reserva é mobilizada durante o estabelecimento.
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