Absorção foliar

A absorção foliar se dá em três passos sucessivos depois de estabelecido o contato do elemento com a epiderme superior, inferior ou ambas:
(1) atravessamento da cutícula cerosa e das paredes das células epidérmicas por difusão;
(2) chegada à superfície externa do plasmalema;
(3) movimento através de membrana citoplasmática com a entrada no citoplasma eventualmente no vacúolo depois de atravessar o tonoplasto.
A cutícula pode reter em parte o elemento que a cruza. Assim alguns autores verificaram que a cutícula isolada da folha da pêra reteve rapidamente o Ca. A retenção de micronutrientes catiônicos obedece a ordem decrescente: Cu > Zn > Mn. A cutícula apresenta polaridade na direção do movimento do elemento que a atravessa. A uréia, por sua vez, não carregada eletricamente, mostra a chamada difusão facilitada: rompendo ligações de éster e de éter da cutícula, abre “buracos” na malha da rede lipídica, com o que ajuda a entrada dela própria e dos elementos que a acompanha. Produtos outros como defensivos podem ter sua absorção aumentada quando acompanhadas pela uréia, o que equivale a dizer que poderão ser usados em menor concentração e produzir o mesmo efeito.

Mecanismos

Aceita-se geralmente, que a entrada no citoplasma e no vacúolo se dê por processos semelhantes aos que ocorrem na absorção radicular. Aqui, porém, há uma fonte adicional da energia do ATP: a fosforilação fotossintética. Mas, como no caso das raízes, a absorção se resume no final na troca de cátion por H+ e de ânions por OH. APTases, carregadores e canais, específicos e não específicos, abertura e fechamento dos mesmos ocorreriam tal como já foi visto.

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Figura 1: Corte transversal de uma folha

A cutícula já representada na figura acima, é uma barreira grandiosa à penetração de soluções aquosa tal como membrana citoplasmática, predominantemente lipídica. Ela reveste as epidermes superior e inferior e a cavidade estomática, motivo pelo qual esta já foi denominada tubo capilar recoberto por cera e, além disso, cheio de gases. É mais grossa na face superior. As lamelas de cera são cimentadas pela cutina hidrofílica. Esta permite a passagem da solução, o mesmo acontecendo entre os espaços que separam as escamas imbricadas de cera e eventuais soluções de continuidade na camada cerosa. A cutina é constituída por ácidos graxos hidroxilados com carga negativa predominantemente está separada da parece celulósica por pectina, derivada do ácido poligalacturônico.
A penetração diminui com a quantidade de cera devido à hidrorrepelência e, dentro de limites, com o aumento na hidratação da cutícula: torna-se menor o gradiente de concentração (= maior diluição do soluto aplicado) em relação ao espaço livre aparente, o que prejudica a parte passiva do processo geral de absorção.
Tricomas e pelos são projeções da cutícula e das células da epiderme contendo prolongamentos citoplasmáticos, os ectodermas, os quais aumentam a superfície de contato entre a folha e a solução aplicada, com isso aumentando a absorção.

Fatores

Fatores inerentes à folha:
a) Estrutura: Cutículas finas, alta freqüência de estômatos, número elevado de ectodesmos, favorecem a absorção de solutos, ao passo que cutículas espessas, poucos estômatos e ectodesmos etc, assim como a alta pilosidade das folhas dificultam a penetração dos solutos e a sua absorção pela folha.
A absorção é menos intensa na epiderme adaxial que na abaxial. Nesta, a cutícula é mais delgada, há maior quantidade de estômatos e de ectodesmos, estes em maior densidade sobre as nervuras e nas células estomáticas. No entanto, se o período de contato da folha com a solução for suficientemente longo, a diferença na velocidade da absorção por essas duas superfícies, tende a desaparecer. A absorção foliar é maior nas regiões da nervura principal e nas margens da folha, sendo menos intensa nas regiões do ápice e da base.

b) Estado de hidratação das folhas: Tem grande importância para a absorção, pois cutículas bem hidratadas são bastante permeáveis à água e aos hidrossolutos. Cutículas desidratadas, das folhas murchas são quase impermeáveis.

c) Idade das folhas: A absorção de solutos, em solução aquosa é muito mais intensa nas folhas novas do que nas adultas e nas velhas pois as folhas novas estão em alta atividade metabólica, consumindo nutrientes para a síntese orgânica. A penetração dos nutrientes no apoplasto é mais fácil, porque nestas folhas a cutícula é mais fina, possuindo menor quantidade de ceras e cutina, e quantidade relativamente grande de pectinas, que são altamente hidrófilas. As substâncias lipoidais, entretanto, penetram com muito mais facilidade nas folhas mais velhas, dada a maior quantidade de ceras e de cutina que compõem a sua cutícula.

d) Crescimento : O crescimento pode influenciar a absorção de solutos. O crescimento de um tecido ou planta, pode aumentar a superfície, o número de células, assim como o número de moléculas transportadas; fatores como esse estimulam a absorção. Por outro lado, o volume de água contido em uma célula, à medida que esta cresce, pode diluir uma maior concentração de solutos e incrementar a absorção.

Fatores externos
a) concentração da solução: o aumento da concentração, dentro de limites, acelera a absorção. Se a solução secar em algum lugar da folha, a concentração pode chegar a 100%. A absorção e o transporte, evitam esse fato. A concentração do elemento pode aumentar quando se trabalha com ultra baixo volume.
Aeração: a absorção depende do fornecimento de energia metabólica da respiração e por isso, aumentando até certo limite a tensão do oxigênio, aumenta-se a absorção. Os manejos que aumentam a aeração, como aração, gradagem, subssolagem, tendem a aumentar a absorção

b) Temperatura: Novamente, considerando-se a atuação da energia metabólica sobre a absorção, percebe-se a importância da temperatura. Elevação da temperatura, leva a uma aceleração da absorção.A influência da temperatura sobre a absorção é pequena, sendo que aumentos acima de um máximo, em vez de acelerar, acabam retardando a absorção. Acredita-se que o efeito inibidor de altas temperaturas, prende-se à desnaturação de enzimas e proteínas, que se refletirá na absorção.
Os processos de absorção passiva, também dependem das mudanças de temperatura; a difusão livre depende da energia cinética das moléculas, que por sua vez, depende da temperatura. Dessa forma, diminuição da temperatura, retardará os processos de difusão
livre, bem como as reações bioquímicas que intervem na absorção ativa.
As temperaturas elevadas favorecem a absorção e a evaporação de solução na superfície das folhas, aumentando a concentração dos solutos aplicados, o que favorece a penetração de maior quantidade de íons no apoplasto.
Em condições de altas temperaturas e baixa umidade relativa do ar, a evaporação da água
pode ser excessiva elevando a concentração dos solutos a níveis tóxicos na superfície foliar. Em condições de alta umidade relativa do ar, as temperaturas baixas podem concentrar o orvalho e formar neblina, mantendo as folhas molhadas, favorecendo a lavagem das folhas.

c) Umidade relativa e disponibilidade de água no solo: A umidade afeta o processo de absorção, visto ser a água o veículo natural daqueles. Além disso, a umidade do ar e a temperatura afetam a velocidade de secamento da solução aplicada e, a possibilidade de estabelecimento de uma película líquida na superfície da folha; quando essas duas variáveis combinam-se, diminuindo o gradiente na pressão de vapor na dita superfície, pode-se esperar mais absorção. Deve-se ter presente, porém, que a absorção prossegue durante consideráveis períodos de tempo, quando a superfície parece estar seca, provavelmente, devido à película de umidade, formadas às custas da água transpirada, que poderão ser mais importantes para o processo, do que a água da própria solução aplicada. Além disso, a planta com boa disponibilidade de água no solo, mantém túrgidas as suas células e boa hidratação na cutícula, favorecendo a penetração foliar. Quando a planta começa a murchar, a absorção foliar diminui drasticamente. A umidade relativa, favorece a absorção foliar, por impedir a evaporação da solução aplicada, conservando-se sobre a folha, por mais tempo, permitindo a sua melhor distribuição sobre a superfície da folha e mantendo a cutícula hidratada. Agora, se a temperatura descer ao ponto de formação de neblina ou orvalho, a absorção poderá ser bastante prejudicada, porque a água atmosférica
depositada nas superfícies foliares, provocará a inversão do gradiente de concentração dos
solutos que se acham no apoplasto, induzindo sua saída da folha. Este fenômeno de lavagem, pode retirar quantidades enormes de nutrientes e outros metabólitos das folhas e de outras partes aéreas das plantas. A neblina constante, pode retirar quantidades de solutos consideráveis. A baixa umidade atmosférica é prejudicial à absorção foliar, favorecendo a evaporação rápida da solução, diminuindo o tempo de contato desta com a superfície das folhas e aumentando a concentração dos solutos a níveis tóxicos. Além disso, há o favorecimento da transpiração, levando ao murchamento e diminuindo a permeabilidade da cutícula aos nutrientes.

d) Luz: Ação da luz, sobre a fisiologia dos estômatos e sobre a a fotossíntese afetam a absorção. Com os estômatos abertos, aumenta a circulação de massa de água, que afeta indiretamente a absorção. A energia proporcionada pela fotossíntese, por sua vez, representa um suprimento energético para a absorção. Em ausência de luz, somente tem lugar a absorção passiva. Além de atuar na absorção, deve-se lembrarda ação desse fator na formação do fluxo da translocação. Dessa forma, quanto maior a intensidade luminosa, maior será a absorção da folha, assim como a sua translocação simplástica, por ser a absorção um processo metabólico. Por outro lado, a luz intensifica a produção da cera superficial da folha, aumentando a sua hidrorrepelência e dificultando a penetração das soluções aquosas.

e) Modo de aplicação das pulverizações foliares:As pulverizações com gotas muito grandes, molham em excesso a folhagem, provocando gotejamento e escorrimento da solução para o solo. Além disso, a lavagem, pela pulverização grosseira, retira solutos das folhas. As pulverizações foliares devem ser feitas, sempre tendo em vista a capacidade de retenção da solução pelas folhas. O tamanho das gotículas deve ser variável, de acordo com a molhabilidade da cutícula e da formulação da solução utilizada (com ou sem surfatante) e conforme o estádio fisiológico da planta e a capacidade de absorção de suas folhas

f) Ângulo de contato: Para que a penetração ocorra, é necessário que a superfície foliar seja molhada. A capacidade de uma solução para molhar a superfície, é função do ângulo de contato, que depende da tensão superficial e da natureza da superfície em questão. Os agentes molhantes ou surfatantes, aumentam o contato desejado. O objetivo do uso dos surfatantes com solutos, é aumentar a absorção e o efeito do produto, sob diferentes condições. As características de molhamento e de absorção das superfícies das folhas estão relacionados com as condições do ambiente e com as diferenças entre as espécies. Para se obter molhamento eficiente, desejável retenção por filme e secamento uniforme da superfície da planta, são necessários surfatantes com diferentes características.