Transporte de íons nas raízes

Elementos essenciais e não essenciais são arrastados no fluxo em massa da água absorvida, movendo-se no contínuo formado pelas paredes celulares e espaços intercelulares, desde os pêlos radiculares e/ou células epidérmicas até a endoderme (rota apoplástica). Esse movimento é passivo, acompanhando os gradientes de concentração e de carga, desde a solução do solo até o interior da raiz. Em adição, íons podem ser adsorvidos às cargas da parede celular, ou podem ser absorvidos pelo citoplasma, principalmente nas células do córtex. Uma vez no interior celular, nutrientes podem mover-se de célula a célula, até os vasos do xilema, ao longo do contínuo formado pelos protoplastos vivos interconectados pelos plasmodesmos (rota simplástica).

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Figura1: Rotas do movimento de íons da superfície radicular até o xilema. (A) Rota simplástica; (B) Rota apoplástica. ( Bonato, C. et al., 1998)

Na endoderme , a presença das faixas de Caspary, que são incrustações hidrofóbicas nas paredes celulares radiais e transversais de suas células, força a água, juntamente com os sais dissolvidos, atravessar a membrana plasmática e, assim, ganhar o simplasto. Independentemente da rota tomada, solutos têm, obrigatoriamente, que atavessar a membrana celular antes de alcançar as células do xilema. Membranas biológicas, nas quais a água difunde-se com facilidade, não permitem a livre difusão de íons minerais dissolvidos na água. Portanto, o movimento de nutrientes no simplasto radicular pode ser regulado pelo transporte metabolicamente controlado através das membranas Da endoderme até os vasos do xilema, ambas as rotas, apoplástica ou simplástica, podem ser utilizadas pelos solutos.

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Figura 2: Micrografia ótica de um corte transversal de uma raiz mostrando indicando os principais tecidos presentes.

Em algumas espécies (milho, cebola e girassol, por exemplo), o fluxo iônico apoplástico pode ser primariamente bloquedo pela presença de uma exoderme , ou pela suberização da rizoderme, forçando, então, os íons minerais a penetrarem no simplasto radicular. Em qualquer caso, a presença dessas camadas é de grande importância, na medida em que bloqueiam o movimento de íons no apoplasto. Adicionalmente, a faixa de Caspary restringe o fluxo apoplástico radial de água no sentido inverso, isto é, do interior para o exterior da raiz, uma condição fundamental para o estabelecimento de pressão positiva no xilema. Alguns autores consideram ser esta a verdadeira função da faixa de Caspary.

O processo de transferência de solutos para o xilema radicular (carregamento do xilema) é pouco conhecido. Foi há muito sugerido que a baixa tensão de oxigênio nas células do estelo induziria um vazamento de íons para o xilema. Em adição, estudos eletrofisiológicos revelam, aparentemente, que o movimento de íons, do simplasto para o xilema, ocorre a favor de um gradiente eletroquímico e, recentemente, sugeriu-se que esse processo em raízes de aveia ocorre através de canais, um movimento termodinamicamente passivo. Por outro lado, alguns autores acreditam que íons sejam transferidos ativamente na interface simplasto-xilema; a alta concentração de íons tais como K+ e a presença de estruturas semelhantes a células de transferência suportam essa hipótese. Independentemete do mecanismo real de carregamento do xilema, há uma concordância geral de que a regulação desse carregamento é diferente e independente da absorção de íons nas células do córtex. Essa separação permitiria à planta a possibilidade de controlar seletivamente a taxa de transporte de minerais para a parte aérea, como, por exemplo, uma retrorregulação dependente da demanda dos ramos. Como suporte para essa teoria, o emprego de inibidores seletivos da síntese protéica reduz grandemente o carregamento de nutrientes (K+, por exemplo) sem afetar o seu acúmulo nas raízes. Na figura abaixo podemos observar o transporte do íon potássio ( o qual também é válido para outros íons), da raiz a folha através do xilema, via a corrente transpiratória; o seu descarregamento do xilema na folha e seu transporte para dentro ou para fora da folha, e sua mobilização via floema para as regiões meristemáticas, as quais poucas transpiram e dependem basicamente do transporte de nutrientes minerais através do floema.

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Figura 3: Transporte de potássio da raiz a folha através do xilema, e a partir dessa até as zonas meristématicas através do floema, mostrando a participação de diferentes formas de transporte (passiva ou através de canais) (Motta, F. 2000).