Os principais substratos do processo respiratório são carboidratos e lipídios. Estes substratos se originam, direta ou indiretamente, do processo fotossintético. Apesar de as taxas respiratórias em diferentes órgãos em fases distintas de desenvolvimento poderem variar dentro de determinados limites, todas as células têm que manter constante (ou pelo menos dentro de limites mais estreitos) a taxa respiratória de manutenção. Qualquer fator que influencie na diminuição das quantidades destes substratos, e sua produção, ocasionará uma diminuição da taxa respiratória do órgão ou mesmo da planta inteira. Portanto, a taxa respiratória não pode estar diretamente ligada à fotossíntese, pois este processo é extremamente variável e dependente de condições ambientais cíclicas (luz e temperatura).
Neste sentido, a solução parcial para o problema da disponibilidade contínua de substrato é o armazenamento de açúcares de reserva para que seja possível sua utilização durante o período em que a fotossíntese não está ativa. Nas folhas, as plantas armazenam amido durante o período fotossintético e o mobilizam para processos respiratórios, de forma que variações muito intensas nas taxas respiratórias possam ser minimizadas. Neste caso, a reserva pode ser considerada de curto prazo, pois o processo inteiro leva um único dia.
Há outras formas de armazenamento de reserva por um prazo mais longo para o processo respiratório relacionado ao desenvolvimento da planta como um todo ou de parte dela. Assim, por exemplo, em sementes que armazenam grandes quantidades de amido, polissacarídeos de reserva de parede celular ou lipídios. Tais compostos são degradados após a germinação, e devido ao fato de seus produtos de degradação gerarem compostos distintos (sacarose no caso de carboidratos, aminoácidos no caso das proteínas e acetil-CoA no caso dos lipídios), a existência de respiração ligada à mobilização de diferentes compostos de reserva pode ser observada através do quociente respiratório.
Em sementes, a degradação das reservas ocorre rapidamente, e isso aumenta, intensamente e de forma transitória, a disponibilidade de substrato para a respiração, o que permite um maior consumo de energia durante o desenvolvimento inicial da plântula. Um processo similar pode ocorrer em plantas herbáceas do cerrado que possuem órgãos subterrâneos de reserva. Em plantas da família das asteráceas, por exemplo, os órgãos subterrâneos podem armazenar quantidades substanciais de frutanos (polissacarídeos compostos principalmente de frutose). Plantas que adotam esta estratégia de estabelecimento e adaptação podem perder a parte aérea durante o inverno, quando há baixa disponibilidade de água no cerrado. Na primavera, ocorre a degradação do polissacarídeo produzindo frutose livre, que acaba sendo metabolizada à sacarose, a qual é transportada para os órgãos em crescimento que utilizam os açúcares no processo respiratório com taxas mais elevadas devido ao processo de desenvolvimento em curso.
Oxigênio
O oxigênio pode afetar a respiração vegetal devido ao seu papel como substrato no processo como um todo. A 25° C, a concentração de equilíbrio do O2 em uma solução aquosa saturada de ar (21% O2) é de aproximadamente 250 mM. O valor de Km para o oxigênio na reação catalisada pela citocromo c oxidase é bem abaixo de 1 mmol, de modo que não deveria haver dependência aparente da taxa respiratória das concentrações externas de O2. No entanto, as taxas respiratórias decrescem se a concentração atmosférica de oxigênio fica abaixo de 5% para tecidos inteiros ou abaixo de 2 a 3% para fatias de tecidos. Tais observações mostram que a difusão de oxigênio pela fase aquosa dos tecidos impõe uma limitação à respiração.
A limitação na difusão imposta por uma fase aquosa enfatiza a importância dos espaços intercelulares de aeração encontrados em tecidos vegetais para a disponibilidade de oxigênio nas mitocôndrias. Se não houvesse uma rota de difusão gasosa pela planta, as taxas de respiração celular de muitas plantas seriam limitadas por um suprimento insuficiente de oxigênio.
Concentração de O2
É prática comum na armazenagem comercial de frutas tirar vantagem dos efeitos do oxigênio atmosférico e da temperatura na respiração e estocar frutas a baixas temperaturas, sob 2 a 3% de oxigênio e de 3 a 5% de CO2. A temperatura baixa reduz a taxa respiratória, assim corno a redução do oxigênio. Em vez de condições anóxicas, são usados baixos níveis de oxigênio, para impedir que as tensões de oxigênio nos tecidos baixem ao ponto de estimular o metabolismo fermentativo.
O dióxido de carbono tem um efeito inibitório direto muito limitado sobre a taxa respiratória em concentrações entre 3 a 5%, que estão bem além da concentração de 0,036% (360 ppm) normalmente encontrada na atmosfera. A concentração atmosférica de CO2 está aumentando rapidamente corno resultado de atividades humanas, projetando-se urna duplicação, para 700 ppm, antes do final do século XXI.
Comparadas a plantas cultivadas a 350 ppm de CO2, as plantas cultivadas a 700 ppm de CO2 apresentaram uma taxa de respiração mitocondrial (expressa por unidade de massa seca) 20% mais lenta. O número de mitocôndrias por unidade de área celular na verdade dobra no ambiente rico em CO2. Tais dados implicam que a atividade respiratória na luz é que pode aumentar em concentrações de CO2 mais elevadas. Assim, hoje é um assunto em debate, corno as plantas que crescem em concentrações elevadas de CO2 vão contribuir para o ciclo global de carbono.
Saturação de água/baixo O2
Limitações na difusão são ainda mais significativas quando os órgãos vegetais estão crescendo em um meio aquoso. Quando as plantas são cultivadas hidroponicamente, as soluções precisam ser vigorosamente arejadas para manter altos níveis de oxigênio nas vizinhanças das raízes. O problema da disponibilidade de oxigênio também surge em plantas que crescem em solos muito úmidos ou alagados.
Algumas plantas, particularmente as árvores, têm uma distribuição geográfica restrita, devido à necessidade de manterem um suprimento de oxigênio às raízes. Por exemplo, Cornus florida e Liriodendron tulipifera podem sobreviver apenas em solos bem drenados e arejados, pois suas raízes não podem tolerar mais do que uma exposição limitada a condições de alagamento. Por outro lado, muitas espécies vegetais estão adaptadas a crescerem em solos alagados. Espécies herbáceas, como o arroz e o girassol, freqüentemente dependem de uma rede de espaços intercelulares (aerênquima) estendendo-se das folhas às raízes para fornecer uma rota gasosa contínua para o movimento de oxigênio às raízes alagadas .
Árvores que têm raízes muito profundas e que crescem em solos úmidos sofrem limitações no suprimento de oxigênio que podem ser severas. Tais raízes precisam sobreviver com metabolismo anaeróbico (fermentativo) ou desenvolver estruturas que facilitem o movimento de oxigênio até as raízes. Exemplos de tais estruturas são projeções radiculares, chamadas de pneumatóforos, que se projetam para fora da água e proporcionam uma rota gasosa para a difusão do oxigênio para dentro das raízes. Os pneumatóforos são encontrados em Avicennia e Rhizophora, árvores que crescem em mangues sob condições de alagamento continuo.
Temperatura
A temperatura é um fator de grande influência na respiração principalmente durante os estádios iniciais de desenvolvimento da planta. A respiração tipicamente aumenta com a temperatura. Porém, a parte aérea do vegetal, em qualquer estádio de desenvolvimento, num período de 24 horas, está sujeita a grandes e rápidas mudanças de temperatura, o que não aconteceu na mesma proporção com as raízes .Na maioria dos tecidos, um aumento de 10°C, na faixa entre 5°C e 25°C, dobra a taxa respiratória devido ao aumento da atividade enzimática. Abaixo de 5°C, há uma diminuição drástica da taxa respiratória, enquanto ao redor de 30°C ocorre um aumento considerável, porém não tão rápido como na faixa de 5-25°C. Tal resultado é interpretado como decorrência do fato de o O2 não difundir com eficiência nesta temperatura. Temperaturas iguais ou superiores a 40°C diminuem a eficiência da respiração devido ao comprometimento ou danos à maquinaria enzimática ou em conseqüência do rompimento das membranas de organelas.
As temperaturas baixas são utilizadas para retardar as taxas respiratórias pós-colheita durante a estocagem de frutas e verduras. No entanto, podem surgir complicações decorrentes desta armazenagem. Por exemplo, quando tubérculos de batata são armazenados a temperaturas superiores a 10 °C, a respiração e as atividades metabólicas ancilares são suficientes para permitir brotação. Abaixo de 5 °C, as taxas respiratórias e a brotação são reduzidas na maioria dos tecidos, mas a degradação do amido armazenado e sua conversão a sacarose conferem uma doçura indesejável aos tubérculos. Corno meio termo, as batatas são armazenadas entre 7 e 9 °C, o que impede a quebra do amido e, ao mesmo tempo, minimiza a respiração e a germinação.
Lesões e ferimentos
Qualquer dano mecânico ou ataque de microrganismos sofrido por uma planta gera um aumento da sua taxa respiratória. Esse aumento pode ser devido à atividade do meristema de cicatrização ou à produção de substâncias de defesa da planta, uma vez que o tecido terá que produzir substâncias do metabolismo secundário relacionadas à defesa e também sintetizar macromoléculas relacionadas à construção dos novos tecidos durante a cicatrização. Os mecanismos de comunicação interna que levam à resposta dos tecidos à injúria envolvem uma reação inicial de hipersensibilidade, seguida pela produção de substâncias que irão alterar o metabolismo dos tecidos adjacentes (hormônios, por exemplo) e, conseqüentemente, aspectos quantitativos e qualitativos e esse processo respiratório.
Referências Bibliográficas:
Buchanan, Gruissem, Jones, Biochemistry & Molecular Biology of Plants p. 696-705. 2000
Taiz, L.; Zeiger, E. Fisiologia vegetal. 5. ed. Porto Alegre: Artmed, 2012. 820 p.
Kerbauy,G.B. Fisiologia Vegetal – 2 ed – Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2008.431p.