ELEMENTOS MINERAIS ESSENCIAIS
Arnon e Stout propuseram o termo elemento mineral essencial, e se aplica a todos aqueles que são necessários para o desenvolvimento e reprodução das plantas. Assim, uma planta só pode completar seu ciclo vital, se lhe fornece em quantidade suficiente, todos os elementos minerais que lhe são essenciais.
Uma vez incorporados aos tecidos das plantas, nutrientes minerais essenciais tornam-se componentes ou ativadores de enzimas, ou reguladores do grau de hidratação do protoplasma e, por extensão, da atividade biológica de proteínas. Quando o suprimento desses nutrientes é inadequado, desenvolvem-se desordens fisiológicas manifestadas por sintomas característicos de deficiência (ou toxidez), que dependem das funções dos nutrientes, e de sua capacidade de translocação no floema, das folhas mais velhas para as mais novas.
Cada um dos macronutrientes e dos micronutrientes exerce pelo menos uma função dentro do ser vegetal e a sua deficiência ou excesso provoca sintomas de carência, ou de toxidez, característicos.
MACRONUTRIENTES
NITROGÊNIO (N): É o elemento mineral mais abundante nas plantas, pois é constituinte de aminoácidos, proteínas, enzimas, coenzima e nucleotídeos. Representa de 2 a 6 % de matéria seca das plantas. O nitrogênio é considerado alimento de massa, isto é, o elemento químico que as plantas geralmente necessitam em maior quantidade principalmente na fase ativa de crescimento; é um estimulante e fonte de vigor.Uma dose correta de nitrogênio aumenta o crescimento, com a produção de muitas folhas grossas que apresentam cor verde escura, pela abundância de clorofila. Essa boa vegetação aumenta a atividade assimiladora. O nitrogênio é absorvido fundamentalmente na forma de íon nitrato (NO-3) e como íon amônio(NH4+) e orgânica. Como exemplo: o nitrato de cálcio, o sulfato de amônio e a uréia. O nitrogênio elementar, que é a forma mais abundante na natureza não pode ser assimilado diretamente pelas plantas, exceto determinados grupos que formam associações simbióticas com microorganismos fixadores. A ação do nitrogênio é fundamental à vida do vegetal, sua falta paralisa o crescimento e as plantas apresentam uma tendência de florir e frutificar, numa tentativa de sobrevivência, dando flores e frutos pequenos e se tornando raquíticas com folhas descoradas ou verde-azuladas. As três formas de nitrogênio, que os adubos foliares de boa qualidade oferecem, têm por base o fato das plantas, nas duas diversas fases de crescimento, preferirem uma a outra forma. As plantas jovens parecem absorver especialmente o nitrogênio nítrico. O nitrogênio tem grande mobilidade; quando as raízes são incapazes de absorver as quantidade exigidas de nitrogênio, os compostos nitrogenados das partes velhas são redistribuídos para as regiões novas de crescimento. O mesmo ocorre quando a planta começa um novo crescimento e tira os compostos nitrogenados das folhas mais velhas para garantir o crescimento.
FÓSFORO (P): O fósforo, depois do nitrogênio, é o elemento que mais tem limitado o crescimento dos vegetais e se encontra nos sistemas geológicos e biológicos na forma de fosfato. O íon fosfato encontra-se no solo nas formas iônica PO4H2 e PO4H2-.As plantas absorvem o fosfato preferentemente na forma de PO4H2- e a absorção desse elemento mineral depende marcadamente do pH.Representa menos de 1% na matéria seca. Sua atividade principal está relacionada com a floração, a frutificação, o desenvolvimento das raízes e a maturação dos órgãos vegetativos. Está presente no ácido nucléico e nos fosfolipídios. Além de suas atividades básicas, o fósforo coordena a respiração, a divisão celular, a formação das proteínas e do amido. O composto tri-fosfato de adenosina é o principal armazenador de energia, que será mais tarde transferida para os processos orgânicos. É facilmente redistribuído de um órgão para o outro, indo das folhas velhas para as novas, para os frutos e sementes. As plantas bem supridas de fósforo são altamente resistentes às doenças. Sua falta ou deficiência, que pode ser expressa por uma cor avermelhada das folhas, resulta num crescimento lento com sérios prejuízos para a floração, a frutificação e a formação de raízes, o que inibe o crescimento vegetal. Os adubos foliares trazem o fósforo como fosfatos de amônio e de potássio, que também são fontes de nitrogênio amoniacal e de potássio. Em função da sua mobilidade dentro da planta esse elemento é classificado como móvel.
ENXOFRE (S): O enxofre é encontrado no solo nas formas orgânica e inorgânica. Entretanto, a principal reserva de enxofre do solo está associada à matéria orgânica em que se encontra o enxofre orgânico. O enxofre é absorvido na forma de íon sulfeto S (+6) e desse modo transporta-se no xilema. O íon sulfeto forma parte da estrutura de sulfolipídeos e polissacarídeos, mas em outros componentes como aminoácidos, proteínas, coenzimas, o enxofre encontra-se no estado de oxidação S(-2). Parte do sulfeto absorvido é portanto reduzido, processo que ocorre fundamental nos cloroplastos. Para sua reação, o íon sulfeto é ativado mediante reação com ATP. Esse elemento químico entra na composição das proteínas, sendo também ativador de certas enzimas. Sua carência produz alteração semelhante à do nitrogênio. O S reduzido pode ser visto como menos eletronegativo substituto do O (-SH no lugar de -OH) formando complexos mais estáveis com certos metais (Cu e Fe contendo importantes metaloproteínas para reações de transferência de elétrons). Também, os dissulfetos são mais estáveis do que os dióxidos (ou peróxidos), permitindo a participação do -SH nas reações redox. Grupos SH são também improváveis para formar ligações de hidrogênio. Grupos sulfídricos (SH) podem ser sítios reativos de enzimas ou coenzimas (Coenzyme A). Grupos sulfídricos são importantes para conformação de proteínas. Apresenta alta mobilidade no floema.
POTÁSSIO (K+):O potássio é muito solúvel e tem uma baixa afinidade com os complexos orgânicos, dos quais é facilmente trocável. Encontra-se portanto na forma iônica livre e é o cátion mais abundante nos vacúolos e citoplasma onde atinge uma concentração próxima a100mM. Também encontra-se na forma livre na seiva dos tecidos condutores, sendo muito móvel na planta. Apesar de não entrar nos constituintes químicos dos vegetais, sua presença na seiva é indispensável, especialmente para a adubação nitrogenada, para a formação dos hidratos de carbono e sua translocação, regulando a atividade dos outros nutrientes. Ativa as enzimas e promove o crescimento dos tecidos meristemáticos. Pouco se sabe sobre sua ação, que parece ser catalítica. As doses de nitrogênio e potássio tem estreita relação e para boa utilização pelas plantas devem ser variadas simultaneamente. Quando o teor de potássio aumenta na seiva, há uma economia de água nos tecidos, pois esse elemento, regulando o fechamento dos estômatos, diminui a transpiração, garantindo maior resistência à secura e às geadas, aumentando a resistência às doenças. Esse macro elemento que as plantas necessitam em quantidades elevadas é absorvido na forma de potássio iônico e, quando no interior das plantas, é facilmente translocável, acumulando-se especialmente nas partes novas. Nos adubos foliares o potássio entra na forma de nitrato de potássio e de fosfato de potássio, que também são fontes de nitrogênio nítrico e de fosfato respectivamente.
CÁLCIO (Ca++): Apesar de não ter seu papel fisiológico bem esclarecido, ele é indispensável a todas as plantas superiores. O Cálcio é absorvido e transportado na forma iônica. Sua mobilidade é muito maior no apopalsto do que no simplasto. Apesar do cálcio ser absorvido em grandes quantidades, o seu conteúdo nos tecidos vegetais oscila entre 0,1 e 7,0%. A membrana plasmática é uma barreira eficiente à penetração de cálcio, elemento que pode se unir reversivelmente no citoplasma a uma proteína reguladora, a calmodulina que ativa a acumulação de Ca2+ na fração microssomal e sua saída para o espaço extracelular. A maior parte do cálcio celular acumula-se nas mitocôndrias e vacúolos, podendo estar na forma solúvel, ou precipitado na forma de oxalato ou fosfato.
Elemento básico no equilíbrio ácido-básico dos vegetais. A alteração desse equilíbrio prejudica ou diminui enormemente o crescimento, além de alterar a forma dos tecidos vegetais, diminuindo a formação das raízes e parando a floração e frutificação. Importante componente da parede celular. Ele estabiliza os polissacárideos para formar complexos intermoleculares com grupos -COO- de pectinas. O cálcio é também importante para manter a integridade das membranas, especialmente a membrana plasmática. A concentração do cálcio livre no citosol é normalmente muito baixa, cerca de 10-7 M. Alguns hormônios ou sinais do ambiente eleva a concentração do Ca++ para 10-6 a 10-5 M, o qual ativa certas enzimas.
MAGNÉSIO (Mg++): O Magnésio é um elemento muito móvel na planta, assim como no interior da célula. A maior parte desse elemento encontra-se na forma iônica no vacúolo, contrapondo-se aos ácidos orgânicos e inorgânicos. Em quantidades menores encontra-se na lamela média, na forma de pestatos. É parte integrante da molécula da clorofila e isto já é suficiente para mostrar sua importância. Além disso, tem papel importante no metabolismo do fósforo, na atividade de certas enzimas, etc. Sua falta provoca tons vermelho-alaranjandos nas folhas. Envolvido em muitas reações na presença de ADP e ATP. Ativador de enzimas para a síntese de DNA e RNA. Ativador de enzimas chave envolvidas na fixação do CO2. Magnésio também tem papel estrutural nas membranas, especialmente em organelas.
MICRONUTRIENTES
FERRO (Fe++): As plantas absorvem o ferro na forma de íon ferroso (Fe+2), mas sob condições de pH alcalino, a solubilidade desse íon é muito baixa e insuficiente para cobrir as necessidades da planta. O ferro é importante para suas propriedades de oxidação-redução(Fe+++ para Fe++). A deficiência de ferro é freqüente em solos alcalinos, exceto se o ferro encontra-se na forma de complexos orgânicos (quelatos) que são absorvidos independente do pH. Sua deficiência produz folhas total ou parcialmente cloróticas (amareladas) . O ferro forma um “locus” para transferência de elétrons em muitas enzimas (por exemplo citocromos, peroxidases, catalises). Ele é também requerido para síntese de clorofila. O ferro é um cátion difícil de ser manejado pelas plantas pois ele precipita rapidamente.
COBRE (Cu++) : O cobre sofre na planta processo de oxidação e redução e ligado a proteínas, participa em reações redox. Em quantidades mínimas, é indispensável às plantas; em excesso é muito tóxico. Em falta, muito rara por sinal, pode produzir amarelamento das folhas, com extremidades esbranquiçadas. O cobre é um importante componente de várias enzimas críticas (por exemplo plastocianina para a fotossíntese e citocromo oxidase para respiração). A deficiência em cobre provoca uma redução na lignificação ao mesmo tempo que se acumula fenóis, e este é um dos sintoma mias precoces da deficiência desse elemento mineral.
MOLIBDÊNIO (Mo): Importante para suas propriedades de oxidação-redução. Ele é um componente chave da redutase do nitrato, onde sua função é carregar um e para redução do nitrato. Ele é, também, importante nos organismos que fazem a fixação do nitrogênio (do N2).
MANGANÊS (Mn++): Como o ferro, favorece a formação de clorofila, embora não entre na sua fórmula. Clorose entre as nervuras das folhas e nas suas margens indicam sua deficiência. Um grande papel para o manganês é na remoção de elétrons da água durante a fotossíntese (oxidação da água). Manganês também é essencial na respiração e no metabolismo do nitrogênio. Ele pode funcionar efetivamente em algumas reações enzimáticas catalisadas por metais as quais requerem o magnésio.
ZINCO (Zn++): Importante em enzimas com propriedades de oxidação-redução . Em quantidades mínimas evita diversas doenças, sendo também ativador de enzimas. É também essencial na síntese do triptofano e do ácido indol-acético.
BORO [B(OH)3]: O boro é reconhecidamente o micronutriente cuja deficiência é mais comum no Brasil em culturas temporárias como algodão ao tomateiro e perenes do cacaueiro e cafeeiro ao eucalipto e à videira. Na verdade o B “disputa” com o Zn o primeiro lugar. Os diferentes papéis do B na vida da planta convergem para o seu efeito geral no processo da formação da colheita que pode ser assim resumido: (1) absorção e transporte de água e de nutrientes; (2) maior vegetação; (3) maior pegamento das floradas, menor esterilidade; (4) fixação biológica do N2; (5) proteção contra doenças; (6) melhora na qualidade. Escurecimento dos brotos são alguns dos sintomas de sua falta. Contudo, o boro é encontrado em parede celular. Ele é também encontrado no floema complexado com sorbitol. Na ausência do boro, meristemas param de crescer. Além disso, tubos polínicos podem não se alongar sem o boro. Algumas pesquisas sugerem um papel para o boro durante a síntese de ácidos nucléicos.
CLORO (Cl-): Praticamente quase todo o Cl do solo está na forma iônica de cloreto, Cl-, na solução. Quando o pH está próximo da neutralidade ou acima não se dá adsorção o que determina a facilidade da lixiviação. Entretanto, em condições de acidez ocorre adsorção em sítios específicos de óxidos de ferro, o que acarreta deslocamento de OH – e elevação do pH. A fácil lixiviação do Cl -, como a do NO3– e, em menor grau a do SO4– 2 representa uma variável a considerar na avaliação da fertilidade do solo com respeito a esses elementos, juntamente com a profundidade das raízes da cultura. A absorção de Cl– da solução do solo obedece ao padrão duplo, em função da concentração externa. A primeira hipérbole tem o máximo de absorção na faixa 0,1 – 0,2 mM. A segunda isoterma ocorre somente quando os níveis de Cl– são iguais ou maiores do que 0,5 mM. O processo é ativo, controlado metabolicamente e sensível à temperatura e a inibidores metabólicos. A absorção aumenta quando o pH desce a 5,5 devido provavelmente à participação de um carregador protonado. A luz aumenta a absorção devido ao suprimento adicional de ATP vindo da fosforilação fotossintética. Os íons Br -, NO3– e SO4–2 inibem competitivamente a absorção. A absorção excessiva de Cl –, em condições onde ele se acumula como é o caso de regiões com clima semi-árido ou onde a água de irrigação tem teores elevados, é uma situação mais freqüente do que as opostas onde a falta limita a produção. O Cl se encontra na planta predominantemente como o íon cloreto solúvel em água . Pelo menos três enzimas parecem exigir Cl – para sua atividade máxima:
(1) sintetase de asparagina
glutamina + aspartato + ATP → glutamato + aspargina + ADP + P;
(2) amilases
amido (amilose + amilopectina) + H2O → glicose,
(3) a ATPase do tonoplasto: não é afetada por cátions monovalentes mas é diretamente estimulada por cloreto; a energia libertada na hidrólise do ATP é usada para bombear prótons para fora da célula criando um gradiente de H+ necessário para a absorção. Talvez esteja aqui a explicação para o aumento na absorção do zinco do sulfato aplicado às folhas do cafeeiro quando se adiciona KCl à solução.
O Cl – é cofator essencial na liberação fotossintética do O2 no fotossistema II que decompõe a água. Plantas freqüentemente contêm uma boa quantidade de cloro, mais muito pouco é requerido com nutriente. Ele tem importantes funções na fotossíntese. Ele pode ter um papel geral na manutenção do equilíbrio elétrico.
ELEMENTOS BENÉFICOS
SILÍCIO (Si4+): Abundante nos solos. Absorvido do solo como ácido sílico (H4SiO4). Ele é usado por algumas plantas para fortalecer a parede celular (por exemplo arroz, aveia, equisetum). Elemento mineral capaz de aumentar a tolerência de algumas plantas a estresse de excesso.
SÓDIO (Na+): O sódio tem ação semelhante ao potássio, não podendo entretanto substituí-lo. Algumas plantas, como o coco da Bahia, tem preferência pelo sódio; para outros é prejudicial. Sua falta se traduz pelo murchar rápido das plantas em épocas secas. O sódio pode repor o potássio quando este é deficiente. Funções exatas não são conhecidas. Pode ser importante para a manutenção do equilíbrio elétrico. O sódio é geralmente exigido como micronutriente por espécies que usam o caminho C4 [para fixar o C fotossintético] e por aquelas que mostram o metabolismo ácido das crassuláceas, (CAM).
SELÊNIO : Formas absorvidas: inorgânicas (selenito, selenato) e orgânicas. Voláteis possivelmente absorvidas pelas folhas. Semelhança com S. Selenato – absorção ativa; selenito, processos passivos. Essencial para espécies acumuladoras de Se, que evoluíram em solos seleníferos. Para a maioria das plantas este elemento é tóxico. Contudo, o Se pode ser absorvido como se fosse enxofre e ocupar os mesmos sítios de ligação deste nutriente em moléculas essenciais que têm o S em sua estrutura
Alguns elementos têm alta mobilidade no floema (N, P, K, Mg, Cl), outros são relativamente imóveis (B, Fe, Ca), enquanto S, Zn, Mn, Cu, Mo e Ni apresentam grau de mobilidade intermediário. Os sintomas de deficiência daqueles elementos móveis aparecem precoce e mais pronunciadamente nas folhas baixeiras e mais velhas, enquanto sintomas resultantes da falta de um elemento relativamente imóvel aparecem primariamente em folhas mais jovens. O K+ é móvel na planta, devido à existência de muitos transportadores de membrana adaptados a este elemento.